Стратегии эволюционного успеха насекомых

Как хорошо известно, класс насекомые (Insecta) - самая успешная группа живых организмов , у которых нет конкурентов, по крайней мере, в отношении таксономического разнообразия. По последним данным, насекомых более миллиона (1 070 781) видов, что составляет около четырех пятых от всех членистоногих (1 302 809), или артропод (Arthropoda), и две трети от общего числа видов царства животных (1 659 420). Однако причины тому вовсе не очевидны и заслуживают обсуждения.

Стоит уточнить, что выдающегося разнообразия «добились» не все насекомые, а только крылатые. Их действительно большинство, а вот первичнобескрылых всего чуть более тысячи видов (574 - щетинохвосток, Zygentoma, и 514 - древнечелюстных, или Archaeognatha). Эта весьма скромная группа уступает в разнообразии наземным членистоногим из другого класса - ракообразных (Crustacea) и даже одному из его подотрядов - мокрицам (Oniscidea), которых около 4000 видов. Можно с уверенностью сказать, что главной предпосылкой успеха насекомых было обретение способности к полету. Но лишь предпосылкой, поскольку появление крыльев и умение летать не только открыло насекомым широчайшие возможности прогресса, но и создало проблемы. Но об этом чуть позже.

Для начала кратко напомню, на протяжении жизни насекомые проходят несколько стадий развития, что сопровождается глубокой внутренней и внешней перестройкой организма - метаморфозом. В зависимости от числа стадий он может быть двух типов: гемии и голометаморфоз (от греч. gli - полу, okof - целый, полный и loq…ysif - превращение). Крылатые насекомые с неполным превращением (Hemimetabola) проходят три стадии (яйцо, личинка и взрослая особь), а с полным (Holometabola) - на одну больше (добавляется стадия куколки). У Hemimetabola личинки (нимфы) похожи на взрослых (имаго) не только по облику, но и по образу жизни. У Holometabola все не так - их личинки и куколки, как правило, сильно отличаются от имаго и морфологически, и биологически.

Среди крылатых насекомых наибольшего разнообразия достигли четыре отряда с полным превращением: 392 415 вида у жесткокрылых, или жуков (Coleoptera), 158 570 - у чешуекрылых, или бабочек (Lepidoptera), 160 591 - у двукрылых (Diptera), 155 517 - у перепончатокрылых (Hymenoptera). Приближаются к этим «рекордсменам» два отряда насекомых с неполным превращением: полужесткокрылые (Hemiptera) с 104 165 видами и прямокрылые (Orthoptera) с 24 481 видами.

Такое расширение видового богатства заставляет обратить особое внимание на важность преобразований в индивидуальном развитии (онтогенезе) насекомых и роль таких изменений в достижении эволюционного успеха. Дело в том, что упомянутые проблемы адаптации, возникшие с приобретением крыльев, в первую очередь касаются именно онтогенеза, точнее, только той его стадии, когда собственно появляются крылья и возможность летать. В остальном же (по организации и адаптации постэмбриональных стадий) предки крылатых насекомых должны были быть весьма похожи, но при этом крылатые и бескрылые (точнее, летающие и нелетающие) стадии были вынуждены жить в существенно разных условиях, что не могло не отразиться на их приспособленности. И действительно, вся дальнейшая эволюция насекомых была направлена на преодоление этого противоречия, которое осуществлялось самыми разными способами и, естественно, с разной эффективностью.

Мыслимы, по крайней мере, три пути преодоления описанного противоречия: сглаживание различий между летающими и нелетающими стадиями с помощью уподобления либо бескрылых крылатым, либо наоборот, а также развитие у них независимых адаптаций - у каждой к собственным обстоятельствам. Эти три направления не взаимоисключающие, но все же они достаточно хорошо различимы. Уподобление бескрылых стадий крылатым легко осуществимо путем удлинения эмбрионального развития (эмбрионизации), когда все большая часть онтогенеза оказывается спрятанной в яйцо. Но эмбрионизация всегда ограничена, ведь бескрылые в любом случае не могут летать. Не все адаптивные функции полета необходимы для неполовозрелых стадий развития, но функция избегания опасности высокоактуальна, поэтому неудивительно, что пошедшие по этому пути насекомые (цикадовые и прямокрылые) обзавелись альтернативным механизмом - прыжком, равно доступным для крылатых и бескрылых. У клопов, потомков цикадовых, прыжок в этой функции был заменен пахучими железами. Многие другие насекомые, пошедшие по пути эмбрионизации (тараканы, термиты, уховертки, эмбии, сеноеды и др.), преодолевали то же противоречие уходом в укрытия, где полет вообще неважен, а если и используется, то преимущественно или даже исключительно в связи с размножением и расселением.

Альтернативный путь сближения адаптивных свойств ранних и поздних стадий развития путем отказа от полета или сокращения его адаптивной роли полета реализовывался многократно и на самой разнообразной основе. Утрата полета - явление в общем-то обычное в большинстве групп насекомых (кажется, кроме тех, которые развиваются в воде), но, очевидно, не слишком перспективное: оно никогда не ведет к большому таксономическому разнообразию. Менее радикальное сведение функций полета только к обеспечению репродукции и расселения, нередко сопровождающееся кратковременностью (эфемерностью) крылатой стадии, распространено очень широко и возникает на самой разной основе. Некоторые примеры уже приведены (насекомые, пошедшие по пути эмбрионизации, пожалуй, кроме тараканов), о других примерах речь впереди. Но сначала обратимся к третьей, самой характерной стратегии эволюционного успеха крылатых насекомых.

Независимая адаптация и, соответственно, дивергенция ранних и поздних стадий развития, казалось бы, решает наилучшим образом проблему приспособления адаптивно различных крылатых и бескрылых организмов. Однако она порождает и серьезную проблему, не имеющую простого решения. Специализированная бескрылая форма должна быть превращена в иначе специализированную крылатую, что требует решения сложных морфогенетических задач, отнимает много времени и энергии. Фактически в течение одного онтогенеза строятся два совсем разных организма, что равноценно сложному жизненному циклу с чередованием поколений, одно из которых не размножается (дает только одного потомка на родительскую особь). При этом куколка насекомых с полным превращением, очевидно, выполняет функцию яйца. По пути двойных морфогенетических затрат пошли отнюдь не только Holometabola, но и другие группы насекомых, особенно развивающиеся в воде (стрекозы, поденки, веснянки), и для них проблема затрат на превращение нимфы в имаго тоже вполне актуальна.

Как это ни удивительно, совершенно не экономичная стратегия морфоэкологической дивергенции оказалась у насекомых самой выигрышной, а в некоторых случаях (у бабочек и двукрылых) протекает даже без значительного упрощения или эфемеризации личинки и/или имаго (если, конечно, не считать упрощенной специализированную личинку высших двукрылых). Для двукрылых дополнительной причиной гигантского эволюционного успеха, перевесившей затратность их онтогенеза, очевидно оказалось фантастическое совершенство полета, по крайней мере отчасти связанное с предельной олигомеризацией его механики (морфологически двукрылый полет с соответствующим преобразованием скелета и мускулатуры груди) и приобретением жужжалец - совершенного стабилизатора полета.

Причины эволюционного успеха бабочек менее понятны. Несомненно, что здесь велика роль чешуйчатого покрова, его терморегуляторная функция, облегчающая быстрый разогрев и взлет насекомого в случае опасности, а также его автотомический эффект, позволяющий спасаться от хищников и разного рода ловушек (паутины, мокрых и липких поверхностей) ценой потери некоторого числа чешуек. Очевидная роль чешуйчатого покрова в не имеющем параллелей разнообразии и изощренности окраски бабочек также усиливает их приспособленность. Однако пока все-таки не очевидно, что этих факторов было достаточно для эволюционного успеха чешуекрылых.

В отличие от бабочек и двукрылых, эволюционный успех перепончатокрылых и жуков невозможно понять, не обращаясь к вопросу рационализации их онтогенеза. Наиболее понятно с перепончатокрылыми, которые пошли по пути глубокого упрощения личиночной стадии развития и соответствующего уменьшения объема куколочного морфогенеза. Личинки низших пилильщиков (Xyelidae, Tenthredinoidea) по уровню организации вполне соответствуют гусеницам бабочек, но уже скрытоживущие (эндофитные) личинки рогохвостов значительно упрощены. У высших перепончатокрылых (наездников, ос, пчел и муравьев) личинки скорее соответствуют средним стадиям эмбриогенеза бабочек, при этом в некоторых случаях личинки даже совмещают интенсивный морфогенез с активным питанием. Начиная с выхода из яйца, развитие идет непрерывно, без линек, и эмбрион превращается в куколку. Глубокая рационализация развития высших перепончатокрылых (его выпрямление с сокращением необходимого объема морфогенетических преобразований) оказалась возможной благодаря совершенствованию поведения взрослых особей, овладевших надежными способами обеспечения потомства пищей и защитой. По существу эволюционный успех перепончатокрылых достигнут на том же пути, что у млекопитающих и птиц. Особенно назидательна параллель между паразитизмом эмбриона млекопитающего на матери и паразитизмом личинки наездника на добыче, приготовленной для него его матерью.

Иная ситуация сложилась у самой успешной по числу видов группы живых организмов - жуков. Среди них тоже есть такие, которые пошли по пути глубокой рационализации развития в условиях изощренной заботы о потомстве и также добились в этом взрывного успеха. Прежде всего к ним относятся долгоносики и их сородичи - самая богатая видами группа жуков. Но все-таки для жуков это частный случай. Их магистральный путь - сближение образа жизни и в разной степени строения личинок и имаго в условиях адаптации к более или менее скрытому образу жизни. Это достигается, как правило, превращением передних крыльев в жесткие надкрылья, защищающие крылья при перемещении в скважинах субстрата. Полет при этом обычно сохраняется и иногда (например у златок) даже оказывается быстрым, но практически никогда не бывает маневренным, как у перепончатокрылых и бабочек, а тем более - как у двукрылых. Большинство жуков летают медленно, словно на пределе своих возможностей, а некоторые и вовсе обходятся без полетов. Но это не помешало жукам стать самой богатой видами группой живых организмов. Вероятно, сохранение хотя бы такого полета в сочетании с мощной пассивной защитой (очень жесткими покровами) и способностью быть активными одновременно и в открытом пространстве, и в толще субстрата перевесили все негативные аспекты их строения и развития.

Автор: Александр Павлович Расницын, доктор биологических наук, заведующий лабораторией артропод Палеонтологического института им.А.А.Борисяка РАН.

Опубликовано в журнале "Природа" -2, 2015г.

Комментарии: