С приставкой «эволюционная». Часть I — эволюционная эмбриология.

Эмбриологи середины XIX продолжали в основном линию Бэра, ограничиваясь в своих работах сравнением зародышевого развития позвоночных, главным образом, птиц и амфибий. Такие работы ни в коей мере не затрагивали теорию типов, прочно вошедшую в сознание зоологов.

Тем не менее, ещё в 1828 году Г. Ратке пытался гомологизировать зародышевые слои эмбриона речного рака зародышевыми листками позвоночных. Такую попытку позднее предприняли Келликер и Цаддах в 1854 году, когда изучали эмбриологию насекомых. Стремясь сопоставить эмбриональное развитие насекомых и позвоночных, Келликер

дал слоям, на которые расщеплялись зародышевая полоска на брюшной стороне бластодермы у насекомых, название серозного и слизистого листков. Эта схема перестала удовлетворять эмбриологов, после того как Ремак реформировал учение о зародышевых листках и стал говорить о них не только как о зачатках будущих частей взрослого животного, но и как о функционирующих зародышевых органах.

В свою очередь Цаддах описал появление зародышевой полоски, расщепляющейся на два листка, которые, по его мнению, соответствовали не серозному и слизистому листкам позвоночных, как предполагал Келликер, а их роговому и мышечным листкам. Цаддах утверждал, что первичные сегменты насекомых соответствовали первичным позвонкам (сомитам) и что так называемые зародышевые валики являлись не чем иным, как спинными пластинками, описанными Бэром у зародышей позвоночных. Вскоре, однако, выяснилось, что наружный листок, описанный Цаддахом у зародышей ручейника, является не зародышевым листком, а провизорной внезародышевой оболочкой. А. Вейсман, установивший эту ошибку, пришёл к отрицанию существования зародышевых листков у насекомых. Оценивая эту работу Вейсмана, И.И. Мечников писал: «Главный вывод сводился к тому, что насекомые развиваются по совершенно своеобразному типу. Немыслимо проводить какую бы то ни было параллель между эмбриологией этих суставчатоногих и развитием позвоночных…. Выводы Вейсмана явились, таким образом, новой опорой мнению, которое в те времена было общепринято, что каждый тип животных – позвоночные, мягкотелые, суставчатоногие и прочие – представляет особое, строго замкнутое целое. Поэтому нет никакой возможности проводить параллель между анатомическим устройством и историей развития представителей разных типов».

Датой рождения эволюционной эмбриологии как самостоятельной дисциплины следует считать середину 60-х годов XIX века – начало эмбриологических исследований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова, которым принадлежит честь основания этого направления биологии. Оба замечательных учёных своими многочисленными сравнительными наблюдениями над развитием большого числа животных создали фактическую основу для современной эмбриологии. До них хорошо изучено было лишь развитие некоторых позвоночных и членистоногих. Почти ничего не было известно о развитии кишечнополостных, моллюсков и иглокожих.

К тому времени общие принципы теории эволюции, сформулированные Дарвином, уже нашли подтверждение в систематике и сравнительной анатомии, в работах некоторых палеонтологов, в данных географического распределения организмов, в практике разведения домашних животных и культурных растений. Общность происхождения в пределах таких хорошо очерченных групп, как позвоночные и членистоногие, не вызывала сомнений. Перед зоологами второй половины XIX века стояла задача доказать родство между позвоночными и беспозвоночными, установить истинное систематическое положение и филогенетические отношения с остальным животным миром некоторых групп такого особого типа, как черви, а также сомнительных в систематическом отношении форм: бесчерепных, оболочников, мшанок, плеченогих, щетинкочелюстных ?? и тех классов животных, эмбриональное развитие которых, судя по их внешним признакам, отличается от позвоночных: губок, кишечнополостных, щетинконогих кольчецов, боконервных, лопатоногих и головоногих моллюсков, ракообразных, паукообразных и насекомых.

Первая эмбриологическая работа А.О. Ковалевского,

его магистерская диссертация, опубликованная в 1865 году, была посвящена развитию ланцетника. В то время ланцетника, несмотря на отсутствие у него позвоночника и головного мозга, дифференцированных органов чувств, относили к позвоночным. Сам Ковалевский называл его «замечательной рыбкой». Именно в эмбриональном развитии этого «позвоночного», строение которого убедительно говорило о его древности, Ковалевский рассчитывал обнаружить общие черты развития беспозвоночных и позвоночных.

Это ожидание блестяще оправдалось, так как ранние стадии развития ланцетника оказались чрезвычайно сходными с соответствующими этапами онтогенеза многих беспозвоночных, в том числе и низших ?? таких, как, например, кишечнополостные.

Вот как оценивал эту работу крупный русский зоолог В.А. Догель в биографии А.О. Ковалевского: «Коснёмся, прежде всего, самого выполнения работы о ланцетнике. Оно поражает точностью и детальностью исследования. Устанавливается длительность отдельных стадий развития, характер клеточного состава отдельных органов, даже таких частных деталей, как, например, утолщение губ бластопора после гаструляции или появление зелёного пигмента в клетках той части кишечника, в которой впоследствии образуется зеленоватый печёночный отросток. Необычайная точность и добросовестность наблюдений позволяют Ковалевскому уверенно вносить серьёзные поправки в описание личинок ланцетника, которые ранее были даны учёными И. Шульце, М. Ратке, Г. Пагенштехером. Эта точность в работе является чрезвычайно характерной особенностью А.О Ковалевского. Он не только проверяет по нескольку раз свои наблюдения, но и зачастую возвращается к проверке опубликованных им данных, чтобы ещё раз убедиться в их правильности. Поэтому, в отличие от исследований многих других, менее самокритично настроенных учёных, наблюдения Ковалевского в громадном большинстве случаев очень быстро приобретают значение непреложных фактов. Именно перед непреложностью открытий А.О. Ковалевского учёный мир должен был, по выражению Рэй Ланкастера, «преклонить колени»».

Почти одновременно с этой работой Ковалевский напечатал статью об эмбриологии асцидий. Результаты этих исследований, по словам самого Ковалевского, превзошли все ожидания. Они привели его к выводам, которые первоначально казались совершенно парадоксальными. Учёный установил, что после дробления, образования шаровидной бластулы и инвагинационной гаструляции, сходной с описанием ланцетника, наружный слой клеток образует два валика, которые через некоторое время смыкаются в нервную трубку, погружающуюся под слой покровных клеток. Тем самым, как это ясно осознал Ковалевский, было установлено полное соответствие в образовании нервной системы у позвоночных и асцидий. Описав клеточный тяж, состоящий из одного ряда пузырчатых клеток и расположенный в хвосте личинки асцидии, Ковалевский смело приравнял его к хорде ланцетника и зародышей позвоночных и тем самым установил несомненное родство асцидий, которых в те времена считали родственниками моллюсков, с позвоночными.

Однако против сопоставления асцидий с позвоночными выступил корифей эмбриологии К.М. Бэр, опубликовавший в «Записках Петербургской Академии наук» обширную полемическую статью «Развивается ли личинка простых асцидий первое время по типу позвоночных животных?» на немецком языке. Возражения Бэра основывались не на проверке эмбриологических наблюдений, а на сравнительно-анатомических признаках. По положению сифонов, нервных узлов и других анатомических признаков Бэр стремился подтвердить ошибочное заключение Кювье о систематической близости асцидий к двухстворчатым моллюскам. Силой, подвигнувшей этого выдающегося учёного к полемике, было его отрицательное отношение к дарвиновской теории эволюции.

В другом, ставшем классическим, труде Ковалевского «Эмбриологические исследования червей и членистоногих» с наибольшей отчётливостью поставлена проблема гомологии зародышевых листков. Ковалевский писал, что своей основной задачей он поставил исследование спорного в то время вопроса о зародышевых листках беспозвоночных. Как уже отмечалось, идея существования зародышевых листков у беспозвоночных до начала 70-х годов считалась малоправдоподобной. Многие эмбриологи того времени были уверены, что, например, при описании эмбрионального развития членистоногих и моллюсков нет оснований приравнивать клеточные слои их зародышей зародышевым листкам позвоночных.

Проделав громадную работу по сравнительной эмбриологии животных, А.О. Ковалевский и И.И. Мечников

своим личным примером вдохновили современников, а затем и своих учеников. Появился целый ряд крупных исследователей в области эмбриологии. Современник Ковалевского и Мечникова казанский профессор Николай Петрович Вагнер на личинках комариков Cecidomyidae делает замечательное открытие о способности личиночных форм насекомых к партеногенетическому размножению. Это явление К.М. Бэр назвал педогенезом, что значит «детское размножение».

Рано умерший эмбриолог Василий Николаевич Ульянин сделал прекрасное исследование по бесполому размножению бочёночников, обнаружив особые приспособления к переносу с помощью особых клеток, молодых почек на спинной столон бесполой особи, или кормилки. Он же работал над исследованиями развития низших насекомых.

Начиная с 80-х годов, русские эмбриологи сделали ряд фундаментальных открытий по вопросам развития целомической мезодермы и мезенхимы. Н.Ф. Кащенко открыл мощный центр эктодермальной мезенхимы у селахий. Его открытие подтвердил Н.В. Горонович, описавший тот же центр у эмбрионов птиц. Весьма важные исследования по развитию мезодермы и мезенхимы принадлежат В.Н. Львову и С.А. Усову.

Сравнительно-эмбриологические исследования 60 – 80-х годов XIX века, наряду со сравнительной анатомией и палеонтологией, сослужили немалую службу для доказательства эволюции животных и выяснения исторического родства одних групп животных с другими. Мысли Дарвина, работы Меккеля и Бэра сделали возможным обсуждение вопроса о происхождении многоклеточных животных, имеющих непосредственное отношение к проблеме эволюции животного царства. Наиболее детальные представления о происхождении многоклеточности развили Геккель и Мечников. Оба они опирались на данные сравнительной эмбриологии. Геккелю принадлежит теория гастреи,

согласно которой у размножавшихся посредством деления простейших предков многоклеточных животных на определённом этапе эволюции дочерние особи перестали расходиться и образовали скопление, превратившееся затем в полый шар, напоминающий колонию жгутиконосцев Volvox.

Одна из стенок этого клеточного шара впятилась, и появилось двухслойное образование, сходное с инвагинационной гаструлой, характерной для многих беспозвоночных и хордовых. Имеющим такое же строение гипотетическим предкам ныне живущих многоклеточных животных Геккель дал название «гастрея». Эта теория гипотетического гаструлоподобного предка всех многоклеточных животных была создана, главным образом, на базе фактического материала, собранного Ковалевским. Одной из составных частей теории является учение о гомологии зародышевых листков. Для первичных, по терминологии Геккеля, зародышевых листков ?? эктодермы и эндодермы (эти термины были предложены Олменом в 1853 году для обозначения слоёв тела кишечнополостных, а затем стали применяться ко всем зародышевым листкам) ?? Геккель допускал полную гомологию. Это положение неоднократно оспаривалось с разных точек зрения. Против каждого из трёх критериев сходства стадии гаструлы у разных животных: одинаковых способов образования гаструлы, строения и развития её слоёв, то есть зародышевых листков, ?? также выдвигались доказательства. Работы А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова и других эмбриологов показали, что двухслойный зародыш (гаструла) может возникать разными способами: посредством выпячивания (инвагинации), обрастания (эпиболии), уни- и мультиполярного вселения (иммиграции) клеток и расслаивания (деламинации).

Вскоре после опубликования теория гастреи получила широкую известность и возбудила оживлённые дискуссии. Одно из наиболее обоснованных возражений против этой теории выдвинул И.И. Мечников. В монографии «Эмбриологические исследования над медузами» он в противовес теории Геккеля предложил теорию паренхимеллы, или фагоцетеллы.

И.И. Мечников решал вопрос о первичности одной из форм гаструляции по сравнению с другими, исходя из способов питания низших многоклеточных. Открыв явление внутриклеточного пищеварения у губок и кишечнополостных, Мечников пришёл к заключению, что такая форма восприятия и усвоения пищи должна была характеризовать древнейших предков современных многоклеточных. Эту мысль подтверждал тот факт, что у низших многоклеточных гаструляция совершается чаще всего путём вселения (однополюсного или многополюсного) части клеток бластулы внутрь шарообразного зародыша или путём расслоения (деламинации).

Это обстоятельство поставило под сомнение предположение Геккеля, что гипотетический предок всех современных двух- и трёхслойных животных имел близкое сходство с инвагинационной гаструлой, поскольку оно требовало допущения, что первичной, наиболее древний формой обособления зародышевых листков является гаструляция посредством впячивания и что все другие способы этого обособления представляют позднейшие видоизменения инвагинационной гаструляции.

Необходимо указать, что все работы Геккеля несут явные следы влияния немецкой натурфилософии. Это сказалось на теории гастреи. Крупные ошибки этой теории выяснил И.И. Мечников, предложивший несравненно лучше обоснованные теории цителл.

Наблюдения привели И.И. Мечникова к выводу о том, что предками многоклеточных были колониальные простейшие, и инавгинационная гаструляция, которую Геккель считал первичной, возникла, по мнению Мечникова, в результате достаточно долгого эволюционного процесса.

Успех эволюционной эмбриологии заложил основу для нового подхода к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза.

Параллельно с решением филогенетических проблем Мюллер и Геккель затронули вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза. Однако подошли они к этому вопросу по-разному. Мюллер

исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития. Геккель же абсолютизировал закон рекапитуляции, открытый Дарвином, дал свою формулировку биогенетического закона, который гласил: «Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза…».

Этот постулат стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории, онтогенез включает в себя два типа признаков: палиногенезы – признаки филогенетически далёких предков и ценогенезы – вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определённым условиям эмбриональной или личной жизни. Биогенетический закон верно отразил одну из сторон явления соотношения индивидуального и исторического развития ?? момент повторяемости. Однако Геккель

упростил трактовку явления взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. По существу, в его формулировке биогенетический закон отражал одностороннюю связь между развитием особи и эволюции вида, поскольку Геккель ошибочно полагал, что филогенез является механической причиной онтогенеза и что существует полный параллелизм этих двух процессов.

Немецкие эмбриологи Оппель, Кейбель

с сотрудниками и Менерет произвели исследование эмбрионального развития ряда позвоночных со специальной целью выяснить, в какой мере проявляется биогенетический закон в онтогенезе этих видов. Эти сравнительные исследования показали, что о повторении развитием зародыша развития вида не может быть и речи. Гетерохронии, то есть смещения закладки органов в сроках развития, признаваемые Геккелем как один из видов ценогенеза, играют настолько большую роль, что ни на одной из стадий весь зародыш целиком не походит на цельное низшее животное той же группы. Если зародыш млекопитающего на определённой стадии развития имеет жаберные щели и жаберные артерии, то это не значит, что он повторяет строение рыбы, так как другие органы в это время оказываются развитыми гораздо сильнее, чем у рыбы. И развиты они в типичной, характерной форме, свойственной только высшим позвоночным. Например, головной мозг на этой стадии не только сложнее, чем у взрослой рыбы, но и имеет характерное для высших позвоночных искривление в области среднего мозга.

На основании сравнительных эмбриологических исследований Менерт вывел определённую закономерность, которой подчинены эти гетерохронии в развитии органов. Она выражена в том, что прогрессивные, то есть важные и характерные для данной группы животных признаки и органы закладываются у зародыша раньше других и развиваются быстрее других. Регрессивные же, то есть постепенно утрачивающие своё значение признаки закладываются в эмбриональном развитии позже других и развиваются медленнее, чем последние. Поэтому для зародыша всякого представителя высших позвоночных характерны очень ранняя закладка одних органов и запаздывание закладки и развития других. Следовательно, он не может воспроизвести организацию низшего позвоночного в целом, и в формулировку биогенетического закона Геккеля необходимо внести поправку: развитие каждого отдельного органа повторяет эволюцию этого органа у данного рода высших позвоночных. Это положение, подтверждающееся в исследовании закладки органов у любого животного, чрезвычайно ограничивает возможность конкретного применения биогенетического закона к выяснению филогенеза.

Дискуссия, вызванная биогенетическим законом, выявила необходимость критического отношения к нему, а накапливающиеся факты убедительно свидетельствовали о том, что онтогенез никогда не воспроизводит филогенез полностью, что течение онтогенеза в процессе эволюции видоизменяется под действием гетерохронии, гетеротопии, эмбриональных приспособлений, редукции и т.п. В результате представление Геккеля о том, что онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, было оставлено. Однако ядро биогенетического закона – принцип рекапитуляции – выдержало все испытания.

В России вопросами соотношения онто- и филогенеза особенно активно занимался А.Н. Северцов

– один из крупнейших эволюционных морфологов, разработавший теорию филэмбриогенеза – представление (в противоположность предшествующим интерпретациям) о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим и о способах (модусах) таких изменений.

Эмбриология последней четверти XIX века характеризуется появлением новых проблем. Описательная эмбриология предшествующего периода была в состоянии ответить на вопрос «как?» – проследить, иногда вдаваясь в очень тонкие детали, последовательность изменений отдельных частей и органов развивающегося зародыша. Сравнительно-описательный метод использовался, кроме того, для выяснения филогенетических отношений. Однако такой путь исследования не давал возможности ответить на вопрос «почему?», то есть выяснить условия и выявить причины отдельных процессов, из которых складывается сложная картина эмбрионального развития. Здесь нужны были другие методы: описательно-аналитический и экспериментальный. Пришла пора появиться ещё одному направлению эмбриологии – экспериментальной эмбриологии.

Список использованной литературы

1. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. ?? М: Наука, 2005.

2. Белоусов Л.В., Газарян К.Г. Биология индивидуального развития животных. ?? М: Высшая школа, 1983.

3. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. ?? М: ACADEMIA, 2005.

4. Иванов П.П. Сравнительная эмбриология. ?? М-Л: Биомедгиз, 1937.

5. История биологии с древнейших времен до начала ХХ века / Академия наук СССР, Институт истории естествознания и техники; ред. С. Р. Микулинский. – Москва: Наука, 1972.

6. История биологии с начала ХХ века до наших дней / Академия наук СССР, Институт истории естествознания и техники / ред. С. Р. Микулинский. – Москва: Наука, 1975.

7. Токин Б.П. Общая эмбриология. М: Высшая школа, 1987.

8. Шмидт Г.А. Эмбриология животных.Ч. I. Общая эмбриология. ?? Москва: Советская наука, 1951.

Источник: m.vk.com

Комментарии: