Вентральная область покрышки

2026-09-11 11:38

Вентральная область покрышки (англ. ventral tegmental area, VTA) — часть среднего мозга, расположенная дорсомедиально по отношению к чёрному веществу и вентрально по отношению к красным ядрам. Является началом мезокортикального и мезолимбического дофаминовых путей. Вентральная область покрышки широко вовлечена в системы вознаграждения, а точнее сама по себе является скоплением множества нервных путей. Вентральная область покрышки также вовлечена в формирование зависимостей от таких веществ как никотин, кокаин, героин, амфетамин.

Общие сведения

лат. Area tegmentalis ventralis

Структура

Нейробиологи часто сталкивались с большими трудностями при различении ВОП у людей и других приматов мозгов от чёрной субстанции и окружающих ядер. Первоначально вентральная область покрышки была обозначена как "ядро", но с течением времени "площадь" стала более подходящим термином из-за гетерогенных цитоархностических особенностей региона и отсутствия четких границ, отделяющих его от смежных областей.[1] В связи с селективными лимбическими афферетами к ВТС, ячейкам ВТА дается обозначение А10, чтобы отличать их от окружающих клеток.

Местоположение

ВОП находится в середине мозга между несколькими другими основными областями, некоторые из которых описаны здесь. Сосцевидные тела и задний гипоталамус, включенные в диэнцефалон, расположены ростральнее (кпереди от) ВОП. Красное ядро расположено в боковом направлении, а глазодвигательные волокна расположены вентромедиально к ВОП.[2] Варолиев мост и задний мозг находятся каудально(нижней части,ниже) от ВОП.Корешок расположен сбоку от ВОП. [3]

Другие статьи на эту тему

Прилежащее ядро

Прилежащее ядро (лат. nucleus accumbens, сокращенно — NAcc, другие названия: прилежащее ядро прозрачной перегородки, прилегающее ядро перегородки, полулежащее ядро) — группа нейронов в вентральной части полосатого тела, является важной частью мезолимбического пути, участвующего в системе вознаграждений, формировании удовольствия, смеха, зависимости, агрессии, страха и эффекта плацебо. Прилегающее ядро получает информацию от дофаминовых нейронов вентральной зоны и глутаминовых нейронов префронтальной коры, миндалевидного тела и гиппокампа. Здесь происходит анализ сенсорной и эмоциональной информации и формирование поведенческой реакции-ответа на мотивирующие раздражители.

Вентролатеральная префронтальная кора

Вентролатеральная префронтальная кора (сокр. влПФК) — представляет собой участок префронтальной коры, расположенный в нижней лобной извилине, ограниченный сверху нижней лобной бороздой, а снизу — латеральной бороздой. влПФК связана с анатамическими структурами зоны Бродмана 44, 45, 47 (считающихся субобластями влПФК - передней, средний и задней). Конкретные функциональные различия были представлены между тремя субрегионами Бродмана влПФК. Существуют также специфические функциональные различия в активности правой и левой влПФК. Исследования нейровизуализации с использованием различных когнитивных задач показали, что правая область влПФК является критическим субстратом контроля. В настоящее время две известные теории определяют правую часть влПФК как ключевую функциональную область. С одной точки зрения считается, что правая влПФК играет критическую роль в торможении моторики, где контроль задействован для остановки или подавления моторных реакций. Альтернативно, Корбетта и Шульман выдвинули гипотезу о том, что существуют две различные лобно-теменные сети, участвующие в пространственном внимании, причем правая влПФК является компонентом правосторонней вентральной сети внимания, которая управляет рефлекторной переориентацией. С этой точки зрения, правая латеральная префронтальная кора вместе с областью, охватывающее правое височно-теменной соединение и нижнюю теменную дольку, задействуется, когда происходят внезапные изменения в окружающей среде, что позволяет предположить, что эти области участвуют в переориентации внимания на перцептивные ощущения. события, происходящие вне текущего фокуса внимания. Кроме того, влПФК является конечной точкой вентрального пути (потока), который несет информацию о характеристиках стимулов.

Неопределённая зона

Неопределённая зона (zona incerta) — горизонтально расположенная область серого вещества в субталамической области промежуточного мозга, ниже таламуса. Нервные связи (аксоны) нейронов неопределённой зоны широко проецируются по всей центральной нервной системе, от коры больших полушарий, до спинного мозга. Физиологические функции неопределённой зоны до сих пор окончательно не установлены. Однако принято считать, что она играет роль в лимбико-моторной интеграции, в контроле активности внутренних органов, в модуляции передачи болевых и сенсорных ощущений, в синхронизации корковых и подкорковых биоритмов головного мозга. Дисфункция неопределённой зоны может играть роль в этиологии и патогенезе центральных болевых синдромов, а также болезни Паркинсона. В связи с этим неопределённая зона рассматривается как перспективная область для глубокой стимуляции мозга при лечении болезни Паркинсона и центральных болевых синдромов.

Передняя поясная кора

Передняя поясная кора (ППК, лат. cortex cingularis anterior, англ. anterior cingulate cortex, ACC) — фронтальная часть поясной коры, напоминающая по виду «ошейник» вокруг мозолистого тела. Она соответствует цитоархитектоническим полям Бродмана 24, 32 и 33. Предполагается, что она играет роль в разнообразных автономных функциях, таких как регулирование кровяного давления и сердечного ритма. Она также участвует в выполнении когнитивных функций, таких как ожидание награды, принятие решений, эмпатия, управление импульсивностью, эмоции. Анатомически ППК может быть разделена на когнитивную (дорсальную) и эмоциональную (рострально-вентральную) компоненты. Дорсальная часть ППК связана с префронтальной корой и теменной корой, а также двигательной системой и фронтальными глазными полями, что делает её центральным участком обработки «нисходящих» (англ. top-down, связанных с целеполаганием) и «восходящих» (англ. bottom-up, связанных с сиюминутными решениями) стимулов и посылкой контрольных сигналов в другие области мозга. Напротив, рострально-вентральная часть связана с миндалевидным телом, прилежащим ядром, гипоталамусом и передней островковой корой и выполняет функции оценки характерных признаков эмоциональной и мотивационной информации. Имеются данные, что ППК особенно активна тогда, когда для решения задачи требуется приложить мысленное усилие или сконцентрироваться. На клеточном уровне ППК характеризуется большим количеством нейронов специального вида, называемых веретенообразными. Эти нейроны являются эволюционно новым образованием (они найдены только у человека и других высших приматов, китообразных, а также слонов), что подтверждает идею важности ППК в решении трудных задач. Их присутствие также связывается с патологиями, характерными для ППК.

Орбитофронтальная кора

Орбитофронтальная кора (ОФК) — участок префронтальной коры в лобных долях головного мозга, принимающий участие в принятии решений. У человекообразных обезьян ОФК представлена совокупностью полей Бродмана под номерами 11, 12 и 13; у людей эта кора представлена полями 10, 11 и 47. Орбитофронтальная кора анатомически синонимична вентромедиальной префронтальной коре. ОФК выделяется отдельно, поскольку содержит определенные нейронные связи, а также выполняет строго определенные функции. Принято считать, что ОФК является частью префронтальной коры, которая получает сигналы от магноклеточных нейронов, медиальных ядер таламуса, и принимает участие в представлении эмоций и поощрений во время принятия решений. Название ОФК получила из-за своего расположения в области лобных долей, находящейся выше глазниц (орбит).

Веретенообразный нейрон

Веретенообразные нейроны или нейроны фон Экономо (названы в честь их первооткрывателя Константина фон Экономо), описанные в 1929 году, являются особым классом нейронов. Для них характерно большое веретенообразной формы тело, постепенно сужающееся в единичный апикальный аксон на одном конце и единственный дендрит на противоположном конце. Кроме того, что у других типов нейронов чаще встречается большое количество дендритов, полярная форма веретенообразных нейронов уникальна. Они найдены только в двух очень ограниченных районах головного мозга гоминид: в передней поясной коре (ППК) и во фронтоинсулярной коре. Недавно эти нейроны были найдены и в дорсолатеральной префронтальной коре мозга человека. Веретенообразные клетки также есть в мозге горбатых китов, финвалов, косаток, кашалотов , афалин, серых дельфинов, белух,, африканских и индийских слонов.

Поясная кора

Поясная кора (лат. cortex cingularis) — часть головного мозга, расположенная в медиобазальной части коры больших полушарий. Поясная извилина (лат. gyrus cinguli) является частью поясной коры и расположена непосредственно над мозолистым телом. Поясная кора считается частью лимбической доли. Поясная кора обрабатывает данные из таламуса и новой коры и передаёт в энторинальную кору посредством ассоциативных волокон пояса. Является важной частью лимбической системы, отвечает за формирование и обработку эмоций обучение и память. Объединяет результаты поведения с мотивацией (например, если какое-то действие вызвало позитивную эмоциональную реакцию, это способствует обучению). Структуры поясной коры играют большую роль в возникновении таких расстройств как депрессия и шизофрения. Также играет роль в осуществлении исполнительных функций и дыхательном контроле.

Подразделения

Анатомическая локализация ВТА у человека

В 1987 году Oades идентифицировал четыре первичных ядра в группе клеток VTA A10: nucleus paranigralis (Npn), nucleus parabrachialis pigmentosus (Npbp), nucleus interfascicularis (Nif) и nucleus linearis (Nln) caudalis и rostralis. В настоящее время ученые разделяют ВОП на четыре аналогичные зоны, которые называются паранигральным ядром (ПН), парабрахиальной пигментной областью (ПБП), парафасциальной ретрофлексной областью (ПФР) и ростромедиальным тегментальным ядром (РМТг), которые примерно соответствуют предыдущим подразделениям. Некоторые определения ВОП также включают ядра средней линии (то есть межфасциальное ядро, ростральное линейное ядро и центральное линейное ядро).

ПН и ПБП богаты дофаминергическими клетками, в то время как другие две области имеют низкую плотность этих нейронов. ПФР и РМТг содержат низкую плотность тирозингидроксилазы (ТГ)-положительных клеточных телец, которые малы по размеру и слабо окрашены; РМТг состоит в основном из гамкаэргических клеток. С другой стороны, ПН и ПБП состоят в основном из средних и крупных Т-позитивных клеточных телец, которые окрашиваются умеренно.

Входы

Почти все области, получающие проекции от проекта ВОП, возвращаются к нему. Таким образом, вентральная тегментальная область взаимно связана с широким спектром структур по всему мозгу , предполагая, что она играет определенную роль в контроле функций в филогенетически более новым и высокоразвитым неокортексе, а также в филогенетически более старых лимбических областях.

ВОП представляет собой гетерогенную область, состоящую из множества нейронов, которые характеризуются различными нейрохимическими и нейрофизиологическими свойствами. Таким образом, глутаматергический и ГАМКергический входы не являются исключительно ингибирующими или исключительно возбуждающими. ВОП получает глутаматергические афференты из префронтальной коры, педункулопонтинного тегментального ядра (ППТг), латеродорсального тегментального ядра, субталамического ядра, ядра ложа stria terminalis, верхнего колликулуса, периакведуктального серого, латерального хабенула, дорсального ядра рафа , латеральной гипоталамической и преоптической областей. Эти глутаматергические афференты играют ключевую роль в регуляции активации клеток ВОП. Когда глутаматергические нейроны активируются, скорость возбуждения дофаминовых нейронов увеличивается в ВОП и вызывает взрывное возбуждение. Исследования показали, что эти глутаматергические действия в ВОП имеют решающее значение для последствий злоупотребления наркотиками. Напротив, хвост вентральной тегментальной области (РМТг) проецируется на ВОП с ГАМКергическими афферентами, функционирующими как "главный тормоз" для дофаминовых путей ВОП[4][5].

ГАМКергические входы в ВОП также включают прилежащее ядро, вентральный паллидум, дорсальное ядро рафе , латеральный гипоталамус, периакведуктальный серый, ядро ложа терминальной стрии ростромедиальное тегментальное ядро (РМТг). Латеральная хабенула также может оказывать ингибирующее действие на дофаминергические нейроны в ВОП путем возбуждения РМТг гамкаэргических нейронов, который, как полагают, играет важную роль в вознаграждении ошибки прогнозирования[6]. Субпаллидные афференты в ВОП в основном являются гамкаэргическими и, таким образом, ингибиторными. Существует существенный путь от субпаллидной области к ВОП. Когда этот путь расторможен, увеличение высвобождения дофамина в мезолимбическом пути усиливает локомоторную активность.

Существуют также холинергические входы в ВОП, хотя и менее изученные, чем глутаматергические и ГАМКергические входы. Оптогенетические исследования на мышах, изучающих холинергические входы из тегментального ядра педункулопонтина (ППТг) и латеродорсального тегментального ядра, показывают, что эти цепи усиливают разрядные свойства нейронов ВОП, предполагая модулирующее влияние на схемы вознаграждения[7].

Выходы

Двумя первичными проекциями эфферентных волокон ВОП являются мезокортикальный и мезолимбический пути, которые соответствуют префронтальной коре и прилежащему ядру соответственно.[8][9]Кроме того, эксперименты на грызунах выявили мезогабенулярный путь, состоящий из нейронов ВОП, которые выделяют не дофамин, а глутамат и ГАМК[10][11]. Другие проекции ВОП, которые используют дофамин в качестве основного нейромедиатора, перечислены ниже[8].

Проекции вентральной тегментальной области (VTA)[8]

ВОП ? Миндалевидное тело[12][13]

ВОП ? Энторинальная кора

ВОП ? Поясная извилина

ВОП ? Гиппокамп

ВОП ? Прилежащее ядро

ВОП ? Обонятельная луковица

ВОП ? Префронтальная кора

Развитие

Поскольку они развиваются из общей эмбриональной ткани и частично накладываются друг на друга в своих проекционных полях, дофаминергические группы клеток не имеют четких анатомических границ. Во время развития мозга млекопитающих нейроны черной субстанции (SN) и ВТА первоначально проецируются в дорсолатеральный и вентромедиальный стриатум. Однако при рождении дофаминергические нейроны SN проецируются исключительно в дорсолатеральный стриатум, а дофаминергические нейроны VTA проецируются исключительно в вентромедиальный стриатум. Это сокращение связей происходит через устранение ненужных коллатералей.

Функции

Как было сказано выше, ВОП, в частности дофаминовые нейроны ВОП, выполняют несколько функций в системе вознаграждения, мотивации, познании, наркомании могут быть в центре внимания некоторых психических расстройств. Было также показано, что ВОП обрабатывает различные типы эмоций, исходящих из миндалевидного тела, где он также может играть роль в избегании и обусловливании страха[13][14]. Электрофизиологические записи показали, что нейроны ВПО реагируют на новые стимулы, неожиданные награды и сенсорные сигналы, предсказывающие вознаграждение. Схема срабатывания этих ячеек согласуется с кодированием ошибки ожидания вознаграждения.

Телеграм: t.me/ainewsline

Источник: vk.com

Вентральная область покрышки

Комментарии: