Как происходит проведение нервного импульса: от мембранного потенциала до передачи сигнала между нейронами

Передача нервного импульса - один из фундаментальных процессов, лежащих в основе работы нервной системы. Благодаря ему человек способен ощущать прикосновения, двигаться, думать, запоминать информацию, испытывать эмоции и поддерживать работу внутренних органов. Несмотря на высокую скорость передачи сигнала, за этим процессом стоит сложная последовательность биофизических и биохимических событий, происходящих на уровне клеточной мембраны.

Нервный импульс представляет собой кратковременное изменение электрического потенциала мембраны нейрона, которое распространяется вдоль нервного волокна без уменьшения своей силы. Такое изменение называют потенциалом действия.

В основе проведения нервного импульса лежит способность мембраны нервной клетки избирательно пропускать различные ионы. Главную роль играют ионы натрия (Na?), калия (K?), в меньшей степени кальция (Ca??) и хлора (Cl?).

В состоянии покоя внутренняя поверхность мембраны нейрона имеет отрицательный заряд относительно наружной. Мембранный потенциал покоя обычно составляет около -70 мВ. Эта разница потенциалов создается благодаря двум основным механизмам.

Первый механизм - различное распределение ионов по обе стороны мембраны. Снаружи клетки значительно больше натрия и хлора, внутри - калия и крупных отрицательно заряженных белков, которые не могут покинуть клетку.

Второй механизм - работа натрий-калиевого насоса (Na?/K?-АТФазы). Этот мембранный белок постоянно использует энергию АТФ для переноса трех ионов натрия из клетки наружу и двух ионов калия внутрь. Насос не только поддерживает концентрационные градиенты, но и способствует сохранению отрицательного заряда внутри клетки.

Когда на нейрон действует раздражитель достаточной силы, мембранный потенциал начинает уменьшаться по модулю. Если достигается критическое значение, называемое порогом возбуждения, запускается потенциал действия.

Первым этапом становится деполяризация. Открываются потенциалзависимые натриевые каналы, и натрий начинает стремительно входить внутрь клетки по своему электрохимическому градиенту. За доли миллисекунды заряд внутренней поверхности мембраны становится положительным и достигает примерно +30…+40 мВ.

Затем начинается реполяризация. Натриевые каналы быстро закрываются и переходят в состояние инактивации, одновременно открываются потенциалзависимые калиевые каналы. Калий выходит из клетки, восстанавливая отрицательный заряд мембраны.

После этого развивается кратковременная гиперполяризация. Калиевые каналы закрываются не сразу, поэтому калия выходит немного больше необходимого. Мембранный потенциал временно становится более отрицательным, чем в состоянии покоя. Затем работа натрий-калиевого насоса и постепенное закрытие каналов возвращают мембрану к исходному уровню.

Важной особенностью потенциала действия является закон «всё или ничего». Если порог возбуждения достигнут, возникает полноценный импульс стандартной амплитуды. Если порог не достигнут, потенциал действия не развивается вовсе. Поэтому нервный импульс не может быть слабым или сильным — изменяется не его величина, а частота возникновения импульсов.

После возникновения потенциала действия возбуждение начинает распространяться вдоль аксона. Это происходит благодаря тому, что участок мембраны, на котором произошла деполяризация, создает локальные электрические токи, деполяризующие соседние участки. В результате потенциал действия возникает последовательно по всей длине нервного волокна.

Проведение импульса происходит только в одном направлении. Это связано с существованием рефрактерного периода — времени, когда только что открывшиеся натриевые каналы находятся в состоянии инактивации и не способны повторно открыться. Пока участок мембраны находится в рефрактерном состоянии, возбуждение не может вернуться назад.

Различают абсолютный и относительный рефрактерные периоды.

Во время абсолютного рефрактерного периода возникновение нового потенциала действия невозможно независимо от силы раздражителя.

Во время относительного рефрактерного периода возбуждение возможно, но только при значительно более сильном стимуле.

Скорость проведения нервного импульса во многом определяется строением нервного волокна.

По безмиелиновым волокнам возбуждение распространяется непрерывно. Каждый последующий участок мембраны должен пройти полный цикл деполяризации и реполяризации. Скорость проведения обычно составляет от 0,5 до 2 м/с.

Значительно быстрее работают миелинизированные нервные волокна. Их аксон покрыт многослойной миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками в периферической нервной системе или олигодендроцитами в центральной нервной системе.

Миелин обладает высокими электроизоляционными свойствами. Потенциалзависимые натриевые каналы располагаются преимущественно в небольших промежутках между миелиновыми сегментами - перехватах Ранвье.

В результате потенциал действия возникает только в этих участках, а электрический ток быстро распространяется под миелином к следующему перехвату. Такой механизм называется сальтаторным (скачкообразным) проведением. Создается впечатление, будто импульс перепрыгивает от одного перехвата к другому.

Сальтаторное проведение имеет сразу несколько преимуществ:

* значительно увеличивает скорость передачи сигнала;

* снижает энергозатраты клетки;

* уменьшает потребность в работе натрий-калиевого насоса;

* позволяет передавать информацию на большие расстояния практически без потерь.

В крупных миелинизированных двигательных волокнах скорость проведения может достигать 100-120 м/с.

Однако проведение импульса по аксону - лишь часть передачи информации. Чтобы сигнал перешел на следующую клетку, используется синапс.

Когда потенциал действия достигает окончания аксона, открываются потенциалзависимые кальциевые каналы. Кальций быстро входит в пресинаптическое окончание и запускает слияние синаптических пузырьков с мембраной.

Из пузырьков в синаптическую щель выделяются молекулы нейромедиатора.

Основные медиаторы нервной системы включают:

* ацетилхолин;

* глутамат;

* ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту);

* глицин;

* дофамин;

* серотонин;

* норадреналин.

Нейромедиатор связывается со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Это вызывает открытие или закрытие ионных каналов и формирование нового электрического сигнала.

В зависимости от типа рецепторов и медиатора возможны два эффекта.

Возбуждающий постсинаптический потенциал возникает при поступлении положительно заряженных ионов, приближая мембрану к порогу возбуждения.

Тормозный постсинаптический потенциал развивается при входе хлора или выходе калия, что делает внутреннюю поверхность клетки более отрицательной и снижает вероятность возникновения потенциала действия.

После выполнения своей функции медиатор быстро удаляется из синаптической щели несколькими путями:

* ферментативным разрушением;

* обратным захватом в пресинаптическое окончание;

* поглощением клетками нейроглии;

* диффузией.

Например, ацетилхолин расщепляется ацетилхолинэстеразой всего за несколько миллисекунд, что позволяет нервной системе работать с высокой точностью.

Энергетическое обеспечение проведения нервного импульса также имеет большое значение. Хотя сам потенциал действия возникает благодаря движению ионов по уже существующим электрохимическим градиентам и непосредственно не требует затрат АТФ, восстановление этих градиентов невозможно без работы натрий-калиевого насоса. Поэтому нейроны отличаются очень высокой потребностью в кислороде и глюкозе. Даже кратковременное нарушение кровоснабжения быстро приводит к снижению синтеза АТФ и нарушению передачи нервных сигналов.

На скорость проведения импульса влияют несколько факторов:

* наличие миелиновой оболочки;

* диаметр аксона;

* температура тканей;

* концентрация электролитов;

* достаточное образование АТФ.

При демиелинизирующих заболеваниях, таких как рассеянный склероз, миелиновая оболочка разрушается. Из-за этого проведение нервных импульсов замедляется или полностью блокируется, что проявляется мышечной слабостью, нарушением чувствительности, координации движений и другими неврологическими симптомами.

Телеграм: t.me/ainewsline

Источник: vk.com

Комментарии: