Почему глаза позвоночных "вывернуты наизнанку": эволюционный путь зрительной системы

Данная статья описывает уникальную структуру глаза позвоночных, отличающуюся от зрительных систем большинства других живых организмов.

В то время как у насекомых, моллюсков и кольчатых червей светочувствительные элементы расположены на поверхности глаза и непосредственно воспринимают свет, сетчатка глаза позвоночных обращена светочувствительным слоем внутрь. Свет должен пройти сквозь сосуды и нервные клетки, прежде чем достигнет палочек и колбочек.

Исследование, опубликованное в журнале Current Biology, проанализировало генетические данные, молекулярную биологию и нейрофизиологию. Результаты показали, что парные глаза позвоночных не возникли "с нуля" на боковых сторонах головы. Сетчатка представляет собой видоизмененный теменной орган – центральный светочувствительный узел древних предков, который располагался на макушке и выполнял иные функции.

Статья далее рассматривает две линии эволюции фоторецепторов:

* Рабдомерные клетки: реагируют на свет быстро, образуют боковые глаза у большинства беспозвоночных и обеспечивают высокоскоростное зрение.

* Ресничные клетки: работают медленнее, формируют непарные глазки (например, на темени) и анализируют общий уровень освещенности для синхронизации суточных ритмов.

Уникальность зрения позвоночных заключается в объединении двух изначально независимых нейронных систем в рамках одного органа. В сетчатке позвоночных свет улавливают ресничные клетки (палочки и колбочки), а сигнал передается через ганглионарные клетки, имеющие рабдомерное происхождение.

Потеря первичных боковых глаз и формирование парных

Причиной утраты первичных боковых глаз у предков позвоночных явилась коренная смена образа жизни. Сотни миллионов лет назад ранние вторичноротые, давшие начало современным хордовым, перешли к малоподвижному образу жизни на дне океана. Для организма в подобных условиях поддержание функционирования сложных боковых глаз требовало чрезмерных энергетических затрат, а зрение, ориентированное на быстрое движение, утратило свою биологическую целесообразность. В результате эволюционного отбора древние предки позвоночных полностью утратили рабдомерные боковые глаза.

Единственным средством восприятия света у них остался теменной светочувствительный орган. Однако даже в иле животному была необходима информация о внешней среде. Уровень освещенности в водной толще зависит от множества факторов: времени суток, глубины погружения, облачности и наличия крупных объектов над головой. Для точного анализа этих переменных и избежания путаницы, например, наступления ночи с погружением на большую глубину, теменной орган начал усложняться.

Постепенно в этот центральный узел мигрировали как ресничные, так и оставшиеся в нервной системе рабдомерные клетки. Наличие двух типов фоторецепторов с разной скоростью реакции и спектральной чувствительностью позволило животному максимально точно считывать параметры внешней среды, не покидая укрытия.

Спустя миллионы лет поздние хордовые возобновили активный образ жизни. Они покинули дно и начали плавать в толще воды. Это изменение потребовало возвращения оптического контроля: животным нужно было стабилизировать положение тела (учитывая крен и тангаж) и ориентироваться в пространстве при движении.

Поскольку старые боковые глаза были безвозвратно утрачены, эволюция задействовала усложненный теменной орган. Эта структура, уже содержавшая разнообразный набор светочувствительных клеток, начала увеличиваться в размерах. Постепенно ее боковые края отделились от центральной части и сместились на периферию головы.

Эти новые парные образования по бокам головы начали считывать вертикальные градиенты света — разницу между светлой поверхностью воды и темным дном, что критически важно для контроля плавания. Оставшаяся по центру часть первоначального органа сохранилась до наших дней. У современных позвоночных она известна как шишковидная железа (эпифиз) — структура, которая продолжает выполнять функции эндокринной регуляции суточных ритмов.

Биполярные клетки: решение проблемы проводимости в сетчатке

Проблема:

Формирование полноценного зрения потребовало решения серьезной физиологической задачи. В прото-сетчатке имелись ресничные фоторецепторы (палочки и колбочки) и рабдомерные передатчики (ганглионарные клетки), которые функционировали изолированно. При воздействии света они генерировали электрические сигналы противоположной полярности, что препятствовало их прямому соединению.

Решение:

Для обеспечения функциональной сетчатки требовались вставочные нейроны, способные связать несовместимые элементы. Эту функцию выполнили биполярные клетки.

Два типа биполярных клеток:

Молекулярный и транскриптомный анализ показал два независимых эволюционных происхождения биполярных клеток:

* Off-биполярные клетки: активируются при снижении уровня освещенности. Их молекулярный профиль указывает на происхождение от древней линии ресничных клеток, обладавших моторной функцией и отвечавших за циркуляцию спинномозговой жидкости. В процессе формирования сетчатки они утратили двигательные элементы, но сохранили способность формировать длинные отростки, идеально подходящие для проведения электрических сигналов.

* On-биполярные клетки: активируются при увеличении уровня освещенности, в частности – палочковые биполяры. Эти нейроны являются прямыми потомками древних фоторецепторов, экспрессировавших светочувствительный белок париетопсин. В ходе эволюции они утратили собственные наружные сегменты, улавливающие свет, но сохранили внутренний биохимический каскад и стали реагировать на молекулы глутамата, выделяемые палочками и колбочками.

Результат:

Появление двух типов биполярных клеток позволило замкнуть электрическую цепь в сетчатке, сформировав два синаптических слоя (наружный и внутренний сплетениевидные слои). Эта сложная архитектура сетчатки присутствует у всех современных позвоночных.

Эпифиз как анатомическое свидетельство эволюции зрения

Строение эпифиза у современных позвоночных, сохранивших архаичные черты, служит весомым аргументом в пользу теории о происхождении зрения.

Исследования эпифиза у миног и некоторых видов рыб выявили поразительную схожесть с сетчаткой. В нем обнаружены функциональные колбочки и палочки, пигментный эпителий и ганглионарные клетки. Отличительной особенностью эпифиза является отсутствие биполярных клеток, которые характерны для сетчатки глаза.

Несмотря на физическую близость ресничной и рабдомерной систем в теменном органе, их нейронные сети функционируют независимо друг от друга. Сетчатка же представляет собой модифицированный эпифиз, в котором эволюция установила поперечные синаптические связи посредством вставочных нейронов.

Вывод:

Современная зрительная система позвоночных не возникла в результате прямого развития парных оптических органов. Она является результатом сложной эволюционной интеграции и перепрофилирования биологических структур. Сетчатка глаза произошла из непарного теменного органа, который у предков отвечал за регуляцию биологических часов и измерение освещенности.

В связи с возвращением к активному образу жизни, этот орган разделился и сместился на периферию. Способность к формированию детальных изображений появилась только после того, как древние моторные клетки и редуцированные фоторецепторы трансформировались в биполярные нейроны, интегрируя химически несовместимые клеточные линии в единую зрительную сеть.

Телеграм: t.me/ainewsline

Источник: vk.com

Комментарии: