НЕЙРОНЫ МОЗГА

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, как можно его смоделировать.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов - мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, т е фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах (химических) происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон.

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины.

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

Сигналы от одних нейронов через их аксоны поступают на входы других нейронов. В химических синапсах происходит выброс медиатора, который в зависимости от типа синапса оказывает либо активирующее, либо тормозящее воздействие на принимающий сигнал нейрон. Чувствительностью синапса, которая может меняться, определяется вклад этого синапса в общее возбуждение. Если суммарное воздействие превышает определенный порог, то происходит деполяризация мембраны и нейрон генерирует спайк. Спайк – это одиночный импульс, продолжительность и амплитуда которого не зависит от того, какая синаптическая активность его породила.

Самая простая модель, навеянная импульсной активностью нейрона, – это модель порогового сумматора. При этом, исходя из того, что спайк можно сопоставить с бинарным сигналом, полагают, что входы и выход сумматора принимают значения только 0 и 1. Если на входы такого формального нейрона подавать импульсную картину, повторяющуюся от такта к такту, то нейрон в зависимости от настройки его весов должен либо каждый такт выдавать ответный сигнал, либо молчать. Это вполне логично – постоянная входная картина соответствует постоянному результату на выходе.

Если попытаться приблизить модель порогового сумматора к реальности, то первое, что придется сделать – это допустить, что картина входной активности может быть не строго синхронна. Т е сигналы на разных входах могут кодироваться импульсами, имеющими каждый свою частоту. При таком допущении уже нельзя просто использовать мгновенную картину состояния входов. Потребуется подобрать показательный временной интервал и пользоваться накопленной за этот интервал картиной активности. При разных частотах входных сигналов на некоторых интервалах входные импульсы будут образовывать кучности, достаточные для активации нейрона, а на других давать разряжения, оставляя нейрон неактивным. Таким образом, ответ нейрона приобретет собственную частоту, которая будет зависеть от частоты входных сигналов и чувствительности соответствующих синапсов.

Такие рассуждения приводят нас к модели нейрона как линейного сумматора, в которой уровень сигналов на входах нейрона и его ответ описываются не двумя уровнями, а вещественными величинами, которые соответствуют частотам следования спайков. Переход к линейному сумматору позволяет сильно упростить моделирование и отчасти забыть про изначальную химическую природу нейронной активности.

Но все имеет свое начало. Чтобы информация поступила в мозг, необходимы нейроны, взаимодействующие с внешним миром. Чувствительность такого взаимодействия резко отличается от синаптической чувствительности. В синапсах, количество которых у одного нейрона может измеряться десятками тысяч, медиатор высвобождается из пузырьков, имеющих постоянную емкость. Минимальный квант выброса медиатора – это порция из порядка 7.000 молекул. Сенсорные нейроны работают совсем с другими объемами. Так, зрительные палочки активируются буквально от двух квантов света, нейроны-рецепторы обонятельной системы способны обнаружить всего несколько молекул пахучего вещества. Столь высокая восприимчивость достигается за счет механизмов внутреннего усиления сигнала.

Взаимодействие нейрона с окружающей средой происходит за счет белковых молекул – рецепторов, которые позволяют внешнему химическому воздействию изменять состояние внутри клетки. Вещество, которое взаимодействует с определенным типом рецепторов, называют их лигандом. Для синаптических рецепторов лиганды – это те самые нейромедиаторы, что обеспечивают взаимодействие нейронов.

Соседние рецепторы могут соединяться, создавая димеры (рисунок ниже), которые в свою очередь, объединяясь, формируют рецептивные кластеры.

Рецепторы делятся на ионотропные и метаботропные. Ионотропные рецепторы создают ионные каналы, которые перемещают заряженные ионы через мембрану, меняя мембранный потенциал. Когда лиганд взаимодействует с ионотропным рецептором, последний меняет проводимость ионного канала, открывая или закрывая его. Именно такие рецепторы расположены в синаптических щелях. Их совместная работа определяет, быть или не быть спайку, вызванному сложением внешних сигналов.

Несколько иная природа у метаботропных рецепторов. Они располагаются за пределами синапсов и не создают ионных каналов. При взаимодействии со своим лигандом они запускают работу внутриклеточных посредников, которые обеспечивают усиление исходного сигнала в сотни тысяч раз, что в итоге приводит к активации нейрона. Это означает, что даже малая доля вещества, которое является лигандом для метаботропного рецептора, может вызвать у соответствующего нейрона спайк. Такой механизм используют сенсорные нейроны, именно он позволяет им реагировать на ничтожные сторонние воздействия. Но кроме сенсорного восприятия метаботропные рецепторы отвечают и за существенную долю мозговой активности вообще.

Характерный стимул для нейрона – это такая картина входных сигналов, которая совпадает с картиной чувствительности его синапсов. Чем ближе входной сигнал к характерному стимулу, тем выше частота спайков, генерируемых нейроном. Эту реакцию принято называть вызванной активностью. Она возникает у всех тех нейронов, которые как-то отреагировали на текущий образ. Но вызванная активность составляет лишь незначительную часть общей активности мозга. Основная же активность приходится на так называемую фоновую активность.

Фоновая активность складывается из возникающих время от времени одиночных спайков. Такие спайки называют спонтанными, так как они проявляются независимо от наличия или отсутствия вызванной активности. Если оградить мозг от внешней информации (cон), спонтанная активность на сенсорных зонах не ослабнет, а наоборот, только усилится. Для отдельного нейрона его спонтанная активность выглядит серией случайных спайков. Но для нейронов одной зоны коры эта активность складывается в общий ритм, что суммарно создает значительные электрические колебания. Именно эти колебания можно зафиксировать, приложив электроды к коже головы, что собственно и называется электроэнцефалографией.

Если вызванная активность – это следствие работы ионотропных рецепторов, то спонтанная активность – результат срабатывания рецепторов метаботропных. Когда импульсы регулярной или спонтанной активности, распространяясь по аксону, доходят до нейрона получателя, они вызывают выброс медиатора в синаптическую щель. Этот медиатор определяет вклад синапса в процесс вызванной активности нейрона. Затем происходит его обратный захват, и синапс восстанавливается до своего исходного состояния. Но часть медиатора выбрасывается за пределы синаптической щели и растекается по пространству, образованному телами нейронов и телами окружающих их глиальных клеток. Это явление называется спиловером от английского spillover – переполнение, перелив. Расположенные поблизости друг от друга синапсы образуют так называемые синаптические ловушки. В этих ловушках тормозные и активирующие медиаторы создают интерференционную картину. Это значит, что каждое сочетание импульсов вызывает пучность медиатора в определенном уникальном месте мембраны. А.Н. Радченко показал, что метаботропные рецептивные кластеры, расположенные в местах таких пучностей, способны менять свои свойства и впоследствии реагировать на повторение той же окружающей импульсной картины.

Радченко описал несколько состояний, характерных для метаботропных рецептивных кластеров, и сопоставил эти состояния с различными стадиями запоминания. Способность рецепторов влиять на состояние клетки зависит от положения их расщепленных концов. Чем больше расстояние между ними, тем сильнее наружные концы выступают на поверхности, а внутренние проникают в среду клетки. Соответственно, большему расстоянию соответствует большая чувствительность рецептора. При уменьшении расстояния концы рецепторов погружаются в мембрану, и рецепторы утрачивают свою способность влиять на состояние нейрона. Расстояние может управляться мембранным потенциалом нейрона. Деполяризация выталкивает концевые части из мембраны наружу и внутрь клетки соответственно, а гиперполяризация встречно втягивает их в мембрану.

Изначально метаботропные рецептивные кластеры обладают гистерезисными характеристиками. Гистерезис (отставание) подразумевает, что поведение системы определяется ее предысторией. Перейдя в определенное устойчивое насыщенное состояние, система не возвращается обратно после снятия усилия, а остается в этом положении (запоминает его). Для выведения ее из этого положения теперь необходимо приложить обратное усилие, которое после перехода определенного порога переведет систему в другое устойчивое состояние, обладающее тем же свойством «залипания».

Гистерезис придает рецепторам свойства триггера. Реагируя на пучность медиатора, рецепторы могут «залипать» как в состоянии вытолкнутости из мембраны, так и в состоянии погружения в нее. Первое состояние говорит о том, что нейрон становится чувствителен к определенной картине окружающей активности и может отреагировать на ее повторение собственным спайком, второе, наоборот, делает его к ней невосприимчивым. Но это залипание носит краткосрочный характер (повторение - мать учения), так как определенное изменение мембранного потенциала может сбросить кластер в исходное состояние.

Радченко сопоставил такое поведение рецептивных кластеров с краткосрочной (кратковременной) памятью. Т е то, что в каждый конкретный момент определяет нашу мысль – это, с одной стороны, картина активности нейронов, а с другой стороны, такая фиксация следов этой активности, которая позволяет быстро восстанавливать недавние картины. Недолговечность этих следов обеспечивает оперативность памяти. Мы можем быстро вернуться к мысли, которая была секунду или минуту назад, но теряем эту легкость, когда проходят часы или сутки.

Под воздействием медиаторов и сильного сдвига мембранного потенциала рецепторы могут терять гистерезисные свойства и переходить в стабильный режим, который надолго фиксирует приобретенное состояние кластера, что можно сопоставить с долговременной памятью. При этом в зависимости от положения фиксации, вытолкнутое состояние или утопленное, кластер либо реагирует на определенную картину активности, либо наоборот – приобретает стабильную нечувствительность к ней. Эти устойчивые состояния могут храниться очень долго, можно сказать вечно, хотя при определенных условиях и они могут быть перезаписаны. «Никогда не говори никогда».

Телеграм: t.me/ainewsline

Источник: vk.com

Комментарии: