Кокани-чекушка

Oncorhynchus tchekuschka Glubokovsky and Zhivotovsky, 2025

Checkered Salmon

"Можно, а зачем?" Эта расхожая фраза функционера АвтоВАЗа , ставшая крылатой в последнее время, в систематике приобретает несколько иной смысл и окраску. Пару лет назад , в 2024 году , исследователи М.К. Глубоковский и Л.А. Животовский опубликовали статью "Новый вид тихоокеанских лососей горбушка Крашенинникова Oncorhynchus gorbuschka sp. nova: описание и генезис  выделение четных и нечетных поколений горбуши в качестве самостоятельных видов".

Как пишут авторы, "многолетние комплексные исследования морфологической и генетической дифференциации горбуши привели нас к выводу, что в бассейне северной части Тихого океана существуют два близкородственных криптических вида тихоокеанских лососей, которые до этого рассматривались как один вид Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum). Новый вид тихоокеанских лососей - горбушка Крашенинникова (народный английский - rosy salmon) O. gorbuschka sp. nova Glubokovsky et Zhivotovsky - занимает практически тот же ареал, что и вид горбуша O. gorbuscha sensu stricto (народный английский - pink salmon). Наиболее яркое экологическое различие этих видов - горбушка Крашенинникова нерестится лишь в нечетные годы, а горбуша - только в четные, формируя две репродуктивно изолированные линии по всему природному ареалу. Между ними наблюдаются вполне рельефные для современных методов исследования различия по демографическим особенностям, многомерным морфологическим признакам, белковым и ДНК-маркёрам и полногеномным профилям. Предположительно, оба эти вида являются относительно молодыми, эволюционно дивергировавшими друг от друга в ходе симпатрической аллохронной эволюции, приведшей к единственному возрастному классу. В результате этого все половозрелые особи каждой из линий - четных и нечетных лет нереста (за редким исключением в рамках природного нерестового ареала) - размножаются в речных бассейнах ровно через два года, погибая вскоре после нереста. Наличие двух видов - горбуши и горбушки Крашенинникова - требует раздельного их учета при фундаментальных и прикладных исследованиях, промысле и регулировании рыболовства, а также охране и искусственном воспроизводстве."

В общем-то факт, что поколения горбуши четных и нечетных лет ведут себя как хорошие виды, известен давным давно. Но до недавнего времени никто не решался разделить их на отдельные виды (тем более, учитывая, что  интродуцированная в новые водоемы рыба одного поколения со временем, засчет пропуска нереста производителями при неблагоприятных условиях, может заново образовать группировки четных и нечетных лет). Ситуация как раз из разряда "можно, а зачем?".

Отдельный казус, что авторы описали новый вид , просто добавив уменьшительный суффикс "к" в русском написании, получив горбушку. В английском языке обиходное обыграли , использовав синоним слова "розовый лосось", а в русском, чтобы ,видимо,  убрать путаницу, решили иначе - горбушка Крашенинникова. В общем то, никакого значения это все иметь не будет, потому что не приживется ни в народе, ни в науке.

Этот курьез, над которым на самом деле ихтиологи посмеялись (хотя рыбопромышленники, возможно, вздрогнули), так и остался бы таковым, если бы в 2025 году те же авторы не описали новый вид карликового дальневосточного лосося , бентосоядную малотычинковую форму жилой нерки-кокани как Oncorhynchus tchekushka sp.nova.

Сама кокани (от английского kokanee)  представляет собой некрупного непроходного тихоокеанского лосося. Эта жилая нерка  широко распространена в Северной Америке, между 62° и 43° с.ш, однако симпатрично с проходной формой  она сосуществует  только в южной части своего североамериканского ареала, в некоторых озерах Британской Колумбии, находящихся в бассейне реки Фрейзер. В ряде водоемов, расположенных на острове Ванкувер, кокани и проходная нерка обитают как симпатрично, так и аллопатрично. В то же время, в водоемах, расположенных в штате Вашингтон (озера Ватком, Саммамиш, Вашингтон), встречается только жилая форма нерки. В штате Юкон существует несколько вулканических озер, где также была найдена кокани.

В Азии жилая нерка распространена значительно ?же, чем в Северной Америке. В естественном состоянии она встречается в двух небольших озерах на острове Хоккайдо, где известна как himemasu . Происхождение этих водоемов в той или иной степени связано с вулканизмом.  В Японии нет проходной формы красной, а северное Хоккайдо является южной границей естественного ареала нерки в Азии.

В России самая многочисленная из известных популяций кокани обитает в озере Кроноцкое на Камчатке . Водоем также возник в результате извержения вулканов Кроноцкий и Крашенинникова. В 1974 г. была обнаружена жилая популяция нерки в небольшом изолированном озере в верховьях реки Воровской на Камчатке. Судя по геологическому строению перемычки, отделяющей озеро от реки, образование этого стада произошло в обозримом прошлом; и его история, насчитывает всего лишь десятки лет. Также описана популяция кокани из озера Сопочное, расположенного на острове Итуруп . Однако по многочисленным устным свидетельствам, эта популяция, представленная в основном самцами (95%), является, по-видимому, не самостоятельной, а остаточной формой. С уверенностью сказать что-либо о ее статусе можно будет только после дополнительных исследований.

О том, что кокани в некоторых водоемах образует две формы, осваивающие разные экологические ниши, известно еще с работы  С.И. Куренкова (1979), посвященной жилой нерке камчатского  Кроноцкого озера. Он писал, что кокани этого озера хорошо дифференцируются по некоторым морфологическим признаком, главным из которых является количество тычинок на первой жаберной дуге. У малотычинковой группы, по характеру питания относящейся к бентофагам, их насчитывается от 31 до 37, у многотычинковой, относящейся к планктофагам, - от 38 до 48. Иногда граница между малотычинковой и многотычинковой формой прослеживается не совсем четко, но обычно она лежит в диапазоне 37-38 тычинок.

Вновь к этой теме вернулись в 10 х годах XXI века  благодаря возросшему интересу ихтиологов к Кроноцкому озеру. Сама по себе жилая форма нерки изначально была описана как подвид Oncorhynchus nerka kennerlyi (Suckley), но сейчас этот таксон поддерживается не всеми учеными.

В 2019 году, когда накопился достаточный материал, свидетельствующий о явном симпатрическом формообразовании у кокани,  была собрана типовая серия рыб, и вот в прошлом году работа была опубликована. В ней проанализированы данные по морфологии, биологии, остеологии и  особенностям строения хондрокраниума, молекулярно-генетические данные по большой выборке за ряд последовательных лет.  В статье, как пишут авторы,  убедительно показываются достоверные различия между планктоядной и бентосоядной жилой неркой; которые при применении методов многомерной статистики  образуют два независимых неперекрывающихся кластера.

Кокани-чекушка представляет собой некрупного озерного лосося, визуально мало отличимого от обычной для Кроноцкого озера кокани; основное различие заключается в ее меньших размерах, биологии, особенностях брачного наряда, количестве жаберных тычинок на первой жаберной дуге - их менее 40, сами тычинки более короткие и грубые, тогда как у планктоядной кокани они более частые и удлиненные. В этом плане чекушка несколько напоминает жилого кижуча.

Вне времени нереста чекушка представляет собой серебристую рыбку с зеленоватым или оливковым отливом; по спине и верхней лопасти хвостового плавника разбросаны мелкие черные пятнышки  округлой формы; у неполовозрелых особей проступают бледные следы мальковых пятен.

Предельная масса тела чекушки  составляет 250-320 г, продолжительность жизни - до 3-4 лет, что несколько меньше, чем у планктоядной кокани.

Брачный наряд у жилых форм нерки выражен слабее, чем у проходных лососей. У самцов наблюдается небольшое искривление челюстей и появление горба, у обоих полов меняется окраска. Если у нерестующей планктоядной кокани окраска изменяется от блеклой или алой до лимонной, даже черной;  то у чекушки более выражены розовые и пунцовые тона. Кроме того, у последней на теле проявляется характерный рисунок из темных выраженных продольных и более тонких поперечных полос , некоторые из которых, особенно у возрастных самцов, сливаясь, образуют сетчатый рисунок, за что  чекушка получила свое английское обиходное наименование "checkered salmon" - клетчатый лосось. Вероятно, этимология русского наименования "чекушка" также связана с этим. Авторы не уточняют, но хорошо известно, что нерка весьма плохо реагирует на спиннинговые и нахлыстовые приманки, и самый простой способ поймать ее - сетные орудия лова, а на жаргоне сеть в некоторых кругах рыболовов называют "клетчатый спиннинг". Но это уже из разряда домыслов , на самом деле, вероятно, слово "чекушка" перекликается с английским "checkered", а, учитывая прошлую статью с описанием горбушки Крашенинникова, можно утверждать, что многие авторы любят игры слов и уменьшительные суффиксы, идущие "от народа". Как тут не вспомнить недавнее разделение российских популяций обыкновенной плотвы Rutilus rutilus на собственно плотву и серушку Rutilus lacustris. Также из озера Кубенское, например, известен эндемичный сиг под ласковым названием нельмушка, описанный как Coregonus nelmushka и не имеющий к нельме никакого отношения.

Спектр питания чекушки преимущественно состоит из бентосных организмов - хирономид, гаммарид, моллюсков и иных донных организмов, хотя определенная доля планктона в рационе сохраняется.

Исследования популяций планктоноядной и бентосоядной кокани выявили, что эти группы помимо различий в питании,  характеризуются, что более важно,  разной нерестовой биологией. Установлено, что кокани и чекушка нерестятся в водотоках с различным температурным режимом, что определяет заметную разницу в  продолжительности эмбрионального развития и сроках миграции молоди в озеро.

Так, молодь бентосоядной чекушки  скатывается в озеро в мае – начале июня. В это время численность планктонных ракообразных чрезвычайно низка, в результате молодь вынуждена питаться бентосными организмами, что негативно влияет на ее темпы роста. Молодь планктоноядной кокани же скатывается позже, к этому моменту в толще воды в изобилии присутствуют мелкие ракообразные, ее основной объект питания. По мнению исследователей, именно эти факторы и запустили эволюционный отбор, в результате которого в озере Кроноцкое образовались две эндемичные формы жилой нерки -   бентофаги и планктофаги.

Эволюционный механизм формообразования выглядит следующим образом: после изоляции озера с жилой формой нерки (кокани) произошел ряд важных эволюционных преобразований, способствовавших эффективному освоению пищевых ресурсов водоема. В течение 12 тысяч лет в озере сформировались две формы, специализирующиеся на питании разными группами водных беспозвоночных. Одна из них перешла на питание мелкими ракообразными (планктоном), обитающими в толще воды, другая – личинками насекомых и моллюсками (бентосом), живущими в илах на дне озера. Кроноцкое вообще известно как "лаборатория эволюции", помимо двух форм жилой нерки, здесь описано не менее 5-6 форм мальмоидных гольцов, некоторые из которых также описаны как самостоятельные виды, в частности , длинноголовый голец ,  носатый голец или голец Шмидта, белый голец.

Еще интересный момент связан с тем, что кокани из Кроноцкого  расселялись  по ряду озер в пределах полуострова, и не известно, какая именно форма (или обе) были использованы для интродукции. При этом обнаружилось интересное явление - после переселения выяснилось,  что, в отличие от других тихоокеанских лососей, часть рыб в новых водоемах может выживать после нереста. При достаточном обилии кормовых ресурсов отнерестившиеся особи могут жить еще в течении 2–3 лет. В этот период жизни кокани становятся канибалами (питаются себе подобными) и достигают максимальных размеров. Повторно эти особи не нерестятся. 

В диссертации Григория Маркевича, посвященной изучении интродуцированной кокани, отмечается, что в Толмачевском озере, куда вселяли кокани из Кроноцкого, произошло изменение питания в условиях освоения новой экосистемы.  Так, в норме у рыб с количеством тычинок больше 39 планктонные ракообразные составляют около 75% рациона (25% - имаго насекомых, куколки хирономид и их личинки). Кокани, вселенная в  Толмачевское, по количеству тычинок на первой жаберной дуге (36-48) вполне соответствует кроноцким планктофагам, однако планктоном практически не питается. Изменение питания ее связано, вероятно, с тем, что в результате вселения достаточно короткоциклового вида с высоким потенциалом воспроизводства в условия, где численность не регулируется присутствием хищника (например, крупными рыбоядными гольцами), прессинг на кормовую базу оказался чрезмерным. В озереТолмачевское, в первые годы формирования популяции численность зоопланктона составляла 6.3 г/м3, в 2000 г. снизилась до 0.27 г/м3, в 2004 г. до 0.25 г/м3 . При этом в 2000 - 2004 гг. более чем наполовину биомасса зоопланктона была представлена босминой (Bosmina longirostris), практически не имеющей кормового значения для рыб. Численность же значимых кормовых объектов (Dafnia, Diaptomus, Cyclops) снизилась больше, чем на порядок. Для сравнения, в озере Кроноцком биомасса кормового зоопланктона составляла в среднем 0.66 г/м (Куренков, 1979). Следует отметить, что постепенный переход интродуцированной кокани на питание бентосом произошел не только в озере Толмачевском, но и в других озерах. Так, в рацион, кокани в озере Ключовое в 1989 - 1993 гг. входил исключительно зоопланктон; с 1997 года - только бентос, причем крупные рыбы часто охотились на сеголетков своего вида , что в других интродуцированных популяциях мы не наблюдалось. В питании кокани из озера Демидовское планктонные организмы в желудках также не были обнаружены, основу питания составляли воздушные насекомые и гаммарусы. Строительство плотины повлияло на кормовую базу озера Толмачевское и, соответственно; на характер питания кокани.  При заполнении водохранилища были затоплены обширные прибрежные участки, заросшие ольховым и кедровым стланиками, и начался процесс эвтрофикации. В результате гниения растительных остатков около дна и в в коренной чаше озера в летний период резко падает концентрация кислорода и появляется сероводород. Негативные изменения экосистемы повлияли, очевидно, на питание кокани - существенно снизилось количество пищевых объектов в желудках, накормленность; резко возросла доля непищевых объектов, в основном растительных остатков. Зафиксированы случаи питания непосредственно на нерестилищах, причем у некоторых, рыб во время нереста в пищевом комке присутствовала икра кокани -  факт ранее не известный для жилой нерки.

Таким образом, если брать в расчет эти данные, могут возникнуть сомнения в необходимости описания бентосоядной формы кокани как самостоятельного вида O. tchekushka. С другой стороны, с точки зрения природоохранного законодательства это скорее неплохо.

Подведя итог, скажем , что обнаружение и описание новой формы кокани, даже несмотря на несколько странное (да что там, нелепое, как и горбушка Крашенинникова) название, только подчеркивает своеобразие и высокий уровень эндемизма ихтиофауны Кроноцкого озера. Эта заповедная территория, на которую уже пытались несколько лет покуситься недальновидные чиновники ( рассматривались откровенно преступные планы очистить русло реки Кроноцкой и дать возможность проникать в озеро проходной нерке, чтобы сформировать промысловое стадо), должна и дальше быть строго охраняемой. Нам кажется , что в дальнейшем камчатская земля может преподнести еще много новых ихтиологических открытий.

Телеграм: t.me/ainewsline

Источник: vk.com

Комментарии: