Аппарат Гольджи* в клетке — это одновременно «логистический хаб» и «центр послепродажного обслуживания»

*Назван в честь Камилло Гольджи, открывшего органеллу в XIX веке врача-итальянца. Тот ещё известен как исследователь нервной системы и лауреат Нобелевской премии 1906 года.

Сюда, как в распределительный центр интернет-магазина, со всего эндоплазматического ретикулума стекаются свежесинтезированные на рибосомах белки. Едут по цитоплазме они в специальных курьерских пузырьках — везикулах, которые отпочковываются от шероховатой сети и причаливают к Гольджи с его принимающей стороны.

Дальше начинается самое интересное. Попав внутрь этой стопки мембранных мешков-цистерн, белки подвергаются «химическому тюнингу».

Аппарат Гольджи работает как ателье индивидуального пошива: к одним белкам пришиваются углеводные метки, другие получают фосфатные группы, третьи — липидные якоря. Эта доводка — способ придать молекуле нужную конфигурацию или снабдить её адресным штрихкодом.

Но как именно белки перемещаются между цистернами, если сами цистерны стабильны?

Долгое время считалось, что их, как баржи по каналам, перевозят всё те же везикулы. Однако красивая везикулярная гипотеза дала трещину, когда учёные пригляделись к ней повнимательнее.

Выяснилось, что в таких пузырьках не находят многие ключевые белки, а главное — как, скажем, упаковать в стандартную везикулу гигантские молекулы проколлагена, которые впятеро превышают её размер? Это всё равно что пытаться запихнуть диван в легковушку.

Поэтому сейчас в научном мире набирает вес другая, более элегантная модель — созревание цистерн.

Согласно ей, сами цистерны Гольджи не стоят на месте, а словно медленно ползут по конвейеру, меняя свой состав. Новые порции белка поступают в самую молодую цистерну с принимающей стороны, а ферменты-«специалисты», которые там сидят, начинают обработку.

Затем эта цистерна постепенно превращается в следующую, а использованные ферменты собираются в ретроградные везикулы и возвращаются назад, в начало, чтобы не уехать вместе с готовым продуктом.

Чтобы всё это работало слаженно, нужна чёткая система удержания кадров. Ферменты, которые должны оставаться в конкретной цистерне, либо сбиваются в плотные комки (модель родственного узнавания), из которых их сложно извлечь, либо обладают гидрофобными якорями такой длины, что им энергетически невыгодно проскакивать в более толстые мембраны следующих отделов.

Внутри этой движущейся ленты кипит ювелирная работа. Например, поддержание строго определённой кислотности — дело тонкое. Слишком кислая среда испортит всю обработку. Оказалось, что за оптимальный pH (от 6.0 до 6.7) в Гольджи отвечают специальные белки Oxr1 и Ncoa7. Они висят на мембране, вцепившись в белки Rab, и притормаживают работу протонных помп V-ATPase, не давая им перекислить внутреннее пространство.

После того как белок прошёл все стадии созревания, он попадает в транc-сеть** Гольджи — главную диспетчерскую. Здесь происходит финальная сортировка.

**Нет, отношения к запрещенной многобуквенной организации не имеет.

С конвейера сходят пузырьки трёх типов: одни с лизосомальными ферментами (они отправляются на переработку отходов), другие с белками для плазматической мембраны (встраиваются прямо на месте), а третьи накапливаются в секреторных гранулах, ожидая особого сигнала извне, чтобы выплеснуть содержимое наружу.

Причём архитектура «логистического центра» оказалась гораздо сложнее, чем думали раньше. С помощью супермикроскопии не так давно цитологи разглядели, что по краям цистерн, словно рёбра жёсткости, проходят сложные структуры из белков гольджинов, организованные в четыре слоя — тетраплекс. Оные стуктуры и держат на себе всю стопку.

Источник: vk.com

Комментарии: