ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.

Составляя 10% массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных автоматизированных

движений. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА.

Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций (по Дж.Джансенду, А. Бродалу, 1954): 1) древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка, а также нижней части червя; 2) старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и

парафлоккулярный отдел;

3) новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий.

Поверхностный слой мозжечка составляет кора.

Глубже расположено белое вещество, в котором имеются три парных ядра: шатра,

промежуточные и зубчатые.

Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы.

Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний слой коры, являются

главной функциональной единицей, обладающей резко выраженной

интегративной функцией.

Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов.

Количество клеток Пуркинье у человека, по

разным источникам, от 7 до 30 млн., они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают её с

внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.

В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье, что, в свою очередь, связано с

афферентными входами на эти клетки. Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.

Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней

оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.

На клетки Пуркинье поступает преимущественно возбуждающее афферентное влияние. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора

мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы

на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это мозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активности, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в

мозжечке доминирует тормозной характер управления.

Каждый из отделов мозжечка имеет свои особые афферентные входы.

Главными входами древнего мозжечка являются волокна от вестибулярных ядер, получающих импульсы из органа равновесия – вестибулярного анализатора.

Старый мозжечок получает входы от спинного мозга, идущие в составе переднего (Говерса) и заднего (Флексига) спиноцеребеллярных трактов. Через эти тракты поступает информация от

мышечных рецепторов. К новому мозжечку поступают афферентные входы от двигательной и других областей коры, которые переключаются в ядрах моста, образуя мостоцеребеллярный тракт. Они связывают кору большого мозга с корой полушарий мозжечка.

При изучении эфферентных связей коры мозжечка с ядрами мозжечка были выделены три симметричные продольные (вертикальные) зоны.

Три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка

на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50-100имп/с).

Они находятся под тормозящим влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА.

Мозжечок как высший стволовой центр сенсомоторной интеграции выполняет три главные функции:

1) регуляция мышечного тонуса, позы и

равновесия;

2) координация позы и целенаправленного движения;

3) координация быстрых целенаправленных движений, выполняемых по программе из коры больших полушарий Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккуло-нодулярная доля) и

частично старым и новым мозжечком, входящими в медиальную червячную

зону. Эти структуры получают афферентную импульсацию от вестибулярных рецепторов через вестибулярные ядра, от

проприорецепторов аппарата движения и экстерорецепторов кожи по спиномозжечковым и кожномозжечковым трактам, от зрительных и слуховых рецепторов через четверохолмие по тектоцеребеллярному тракту.

Обработка этой информации о состоянии мышц и положении тела в пространстве позволяет мозжечку через эфферентную импульсацию из ядер шатра и далее по вестибуло-ретикуло- и руброспинальному трактам произвести перераспределение мышечного тонуса и изменение позы тела,

сохранить равновесие.

Функция координации позы и целенаправленных движений

осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную

зону.

В кору этой части мозжечка поступает афферентная импульсация от

проприрецепторов и экстерорецепторов тела по спиномозжечковому и

кожномозжечковым трактам, а также импульсация от сенсомоторной коры

по мостомозжечковому тракту.

При этом импульсация от моторной коры

(программа произвольного движения) поступает не только в мозжечок, но и

на спинальные моторные центры, иннервирующие мышцы (осуществление

движения). Поэтому мозжечок, получая информацию как о программе

движения (из моторной коры), так и о его выполнении (из спинного мозга),

способен ее сравнить и через эфферентную импульсацию (промежуточное

ядро и руброспинальный тракт) осуществить координацию позы и

целенаправленного движения.

Функции программирования быстрых целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком: той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.

Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста.

Эта информация характеризует замысел

движения.

В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая по эфферентным путям через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в моторную кору и через пирамидную и экстрапирамидную системы осуществляется как быстрое целенаправленное движение. Быстрота выполнения этих движений

исключает возможность их коррекции по ходу выполнения.

К таким движениям относятся многие спортивные движения, например, бросок

мяча, игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печати на клавиатуре компьютера и др.

Полушария мозжечка имеют также функцию инициации движения.

Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и

промежуточное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1 – 0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов моторной коры и начало движения.

Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка.

РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ.

Экспериментальные и клинические исследования показали, что поражения

мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными

нарушениями вегетативных функций: сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, дыхания, гемопоэза и др. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны, и его место в составе структур, регулирующих вегетативные функции, неясно.

Можно предположить, что регуляция вегетативных функций мозжечком

направлена преимущественно на обеспечение его двигательной активности.

Источник: vk.com

Комментарии: