ОБОНЯНИЕ ПАУКОВ!

Новейшие исследования обонятельного аппарата относительно иннервации и связи с ЦНС у представителей различных семейств пауков и других паукообразных, сравнение с другими членистоногими и позвоночными животными в статье ученого нейробиолога, доктора Вульфилы Гроненберг "Presumed Glomerular Neuropils in the Central Nervous

Systems of Spiders (Araneae), Wulfila Gronenberg (Department of Neuroscience, University of Arizona, Tucson, Arizona, USA), которая любезно согласилась поделиться с Belarussian Tarantula Society этим замечательным открытием (PDF прилагается?)

Обоняние пауков изучено крайне мало. Было опубликовано лишь немного исследований касательно поведения, показывающих, что пауки могут воспринимать феромоны и, возможно, способны чувствовать запах добычи, или хищников. Меньше известно о природе их обонятельных нейронов и органов чувств (сенсилл), и ничего не известно о том, как и где обрабатывается обонятельная информация в центральной нервной системе паука. Это сравнительное анатомическое исследование является первым, описывающим предполагаемые хемосенсорные гломерулы в ЦНС пауков. Такие гломерулы являются анатомическим признаком обработки обонятельной информации у других таксонов. В этом исследовании обнаружено, что предполагаемые обонятельные гломерулы расположены вентрально в каждом нейромере ног и педипальп всех исследованных семейств пауков. В отличие от обонятельных гломерул у большинства насекомых или позвоночных, у пауков эти предполагаемые хемосенсорные гломерулы часто имеют вытянутую, а не сферическую форму. Антероградное трассирование нейронов, исходящих из хемосенсорных сенсилл на ногах, показывает, что эти предполагаемые хемосенсорные гломерулы иннервируются первичными хемосенсорными афферентами, по крайней мере некоторые из которых могут иннервировать более чем одну гломерулу. Кроме того, показано, что ранее описанная центральная структура, называемая нейропилем Блюменталя и предположительно получающая гигро- и термосенсорные сигналы, также включает в себя гломерулярные компоненты. Одна или несколько из этих центральных гломерул Блюменталя особенно велики у самцов пауков.

По аналогии с макрогломерулами насекомых это предполагает, что они (гломерулы) могут участвовать в обработке информации о феромонах.

У пауков, как и у других членистоногих, сенсорные нейроны, реагирующие на химические соединения, расположены в хемосенсорных сенсиллах, часто представляющих собой волосовидные кутикулярные структуры. Эти сенсиллы в основном находятся на дистальных участках ног и педипальпах. Лишь в немногих описаниях отмечается наличие предполагаемых хемосенсорных сенсилл на хелицерах пауков (Abdel-Mageed. 2024). Как правило, хемосенсорные сенсиллы перемешаны со многими другими механосенсорными (осязательными) сенсиллами. У каждой ноги и педипальпы присутствует один тарзальный орган. Каждый тарзальный орган представляет собой открытую ямку, состоящую из 6–7 маленьких сенсилл на кончиках лапок . Этот орган включает термо- и гигрорецепторы, которые также реагируют на «едкие пары очень летучих веществ» (например, аммиака или муравьиной кислоты в высоких концентрациях). Помимо Блюменталя (1935), только Дамперт (1978) описал реакции нейронов тарзального органа на различные запахи, включая феромоны самок. Эн и Тичи (1994) не обнаружили никаких реакций нейронов тарзального органа на феромоны. Единственная

часть ЦНС паука, предположительно получающая хемосенсорный вход,

это «нейропиль Блюменталя», названный так Антоном и Тичи

(1994) в честь Хайнца Блюменталя. Было показано, что этот центральный

столбчатый нейропиль получает сенсорные нейроны от тарзальных органов, потенциально включая афференты, которые могут представлять

определенные виды хемосенсорной информации. В то время как у насекомых и большинства других членистоногих клубочки обычно имеют сферическую форму, у пауков многие клубочки более вытянуты или веретенообразны. Общий состав и контур гломерулярных нейропилей в нейромерах ног/пальп, описанные выше, применимы

ко всем исследованным семействам пауков. Наибольшие размеры макрогломерул наблюдаются у взрослых самцов. Анатомических или физиологических данных, напрямую связывающих размер этих увеличенных гломерул с каким-либо поведением, нет. Однако, по аналогии с насекомыми, наличие и разница в их размерах предполагают участие в передаче сигнала о половых феромонах. Ноги и педипальпы покрыты в общей сложности более чем 1000 сенсиллами, каждая из которых включает до 22 хемосенсорных нейронов. Гломерулярные нейропилы отличаются от механосенсорных нейропилей и располагаются более кзади в каждом нейроне ноги, чем последние. Первичные вкусовые гломерулы иннервируются хемосенсорными нейронами. По аналогии с насекомыми и позвоночными, первичные вкусовые гломерулы, описанные в данном исследовании, рассматриваются как получающие обонятельный (воздушный) сигнал. Физиологических доказательств в поддержку этой гипотезы пока нет, поскольку гломерулы, скорее всего, представляют собой

афференты от сенсилл кончика поры, реакции которых на летучие

соединения не были исследованы. Окрашивание

ЦНС различных видов пауков осмием в сочетании с

антероградной маркировкой хемосенсорных нейронов, исходящих из

ног пауков, позволило выявить предполагаемые обонятельные гломерулы,

расположенные в каждом нейромере ноги. Исследование также дополняет анатомические данные, пересматривая наше понимание так называемого обонятельного нерва, предполагая, что он состоит из гломерул и может участвовать в обработке любой феромонной информации. Следующим шагом для однозначного подтверждения наличия обонятельных гломерул у пауков должно стать отслеживание отдельных обонятельных нейронов от сенсилл кончика поры до нейромеров ноги. Это также позволит ответить на вопрос, заканчиваются ли хемосенсорные нейроны

в одной или нескольких гломерулах. В будущих исследованиях, анализирующих

экспрессию генов отдельных хемосенсорных нейронов, будет доказано, следует ли обработка обонятельной информации у пауков принципу «один ген — один клубочек», распространенному среди насекомых с полным превращением и позвоночных. Подсчет клубочков и измерение их размера

позволили бы выдвинуть гипотезы о значимости обонятельной информации, помимо феромонов, для разных семейств пауков (например, «стационарных» пауков, охотящихся с помощью тенет, по сравнению с быстроходными или

пауками, охотящимися из засады). Будущие количественные методы, такие как

3D-реконструкции меченых конфокальных изображений, помогут

правильно проанализировать морфологическую природу, состав клубочков и сенсорный вход, а также - лучше понять его

функциональное значение. Наконец, прослеживание путей от клубочков нейропилей в нейромерах ног

до самого мозга расширило бы наше понимание о функциональной организации мозга паукообразных, о которой в настоящее время мало что известно, за исключением основных зрительных путей.

Источник: vk.com

Комментарии: