Нейронно-астроцитарная ассоциативная память

Считается, что астроциты, уникальный тип глиальных клеток, играют важную роль в памяти из-за их участия в модуляции синаптической пластичности. Тем не менее, никакие существующие теории не объясняют, как нейроны, синапсы и астроциты могут коллективно вносить вклад в функцию памяти. Чтобы решить эту проблему, мы предлагаем биофизическую модель взаимодействия нейрона и астроцита, которая объединяет различные точки зрения на функцию астроцитов в принципиальной, биологически обоснованной структуре. Ключевым аспектом модели является то, что астроциты опосредуют дальнодействующие взаимодействия между удаленными трехсторонними синапсами. Это эффективно создает “многонейронные синапсы”, где более двух нейронов взаимодействуют в одном синапсе. Такие многонейронные синапсы распространены повсеместно в моделях плотной ассоциативной памяти (также известных как современные сети Хопфилда) и, как известно, приводят к сверхлинейному объему памяти, что является желательной вычислительной характеристикой. Мы устанавливаем теоретическую взаимосвязь между нейронно-астроцитарными сетями и плотной ассоциативной памятью и демонстрируем, что нейронно-астроцитарные сети имеют больший объем памяти на вычислительную единицу по сравнению с ранее опубликованными биологическими реализациями плотной ассоциативной памяти. Это теоретическое соответствие предполагает захватывающую гипотезу о том, что воспоминания могут храниться, по крайней мере частично, внутри астроцитов, а не в синаптических весах между нейронами. Важно отметить, что на многонейронные синапсы могут влиять прямые сигналы, поступающие в астроциты, такие как нейромодуляторы, потенциально исходящие от удаленных нейронов.

Не все клетки мозга являются нейронами. Подсчитано, что около половины клеток в мозге человека являются глиальными клетками (от греческого “клей”) [1]. Глиальные клетки уже давно известно, играют важную роль в гомеостатической функции мозга, такие как регулирование кровяного потока [2], что ведет к гемодинамическим сигналы, например, те, измеряется в фМРТ [3]–и синаптическую удаление мусора [4]. Сходящиеся линии недавних данных убедительно свидетельствуют о том, что они также напрямую влияют на обучение, память и когнитивные способности [5, 6, 7, 8, 9, 10]. Среди глиальных клеток, в частности, астроциты становятся ключевыми участниками механизмов обработки информации мозга благодаря их роли в непосредственном восприятии нервной активности и, в свою очередь, регулировании синаптической силы и пластичности [7, 11, 12, 13, 14, 6, 15, 16, 17]. Помимо восприятия локальной нервной активности, астроциты также являются важными мишенями для нейромодулирующих сигналов, таких как норадреналин и ацетилхолин, исходящих от потенциально удаленных структур мозга, таких как ствол мозга [18, 19, 20]. Особое значение для сообщества вычислительной нейронауки имеют недавние открытия о том, что астроциты могут реагировать на нейронную активность во временных масштабах, охватывающих несколько порядков величины, от нескольких сотен миллисекунд до минут[12, 21, 22].

Различные теории функционирования астроцитов

Хотя становится все более очевидным, что астроциты играют решающую роль в обработке информации мозгом, существуют значительные разногласия относительно того, как именно функционируют астроциты. Эта путаница возникает из-за разнообразия экспериментальных методов, используемых для изучения астроцитов. Ранние исследования показали, что культивируемые астроциты реагируют на стимуляцию формированием медленных крупномасштабных межклеточных

Ca

2

+

волн, которые распространяются между астроцитами через щелевые соединения [23]. Это привело к появлению теорий об участии астроцитов, например, во времени синаптической пластичности. Однако последующие исследования slice не смогли воспроизвести это открытие в здоровой ткани [24, 25]. Вместо этого было обнаружено, что отдельные астроциты содержат меньшие по размеру, более локализованные

Ca

2

+

переходные процессы в ответ на стимуляцию [26, 12, 27, 25]. Эти

Ca

2

+

реакции могут распространяться внутриклеточно, но редко распространяются между клетками [24]. Это открытие дало начало теориям, которые предполагают, что каждый астроцит работает как мини-схема, усваивая информацию из близлежащих синапсов и возвращая интегрированный сигнал в те же самые синапсы [28, 7]. Еще более поздние теории предполагают, что астроциты коры головного мозга в основном реагируют на нейромодуляторы, такие как норадреналин, служа медленным ретранслятором прямой связи, который передает информацию из отдаленных областей мозга, таких как голубое пятно [29, 20].

Обзор нашей нейронно-астроцитарной модели

В этой статье мы предлагаем объединяющую, биологически обоснованную математическую модель взаимодействия нейрона и астроцита, которая включает эти разрозненные наблюдения. Наша модель основана на том факте, что один астроцит может подключаться к сотням тысяч близлежащих синапсов, служа средством обмена информацией между этими синапсами. Мы демонстрируем, что эта плотная связь значительно улучшает память по сравнению с традиционными сетями, объединяющими только нейроны. На взаимодействие процессов астроцитов влияют прямые входные сигналы, такие как нейромодуляторы, которые формируют профиль активности астроцитов. В определенном ограничительном случае предлагаемая модель нейрона-астроцита становится эквивалентной сети аттракторов с мощными возможностями исправления ошибок [30]. В частности, сеть нейрон-астроцит работает как плотная ассоциативная память только для нейронов (также известная как современная сеть Хопфилда) [31, 32] и наследует ее привлекательные вычислительные свойства, такие как большой объем памяти и описание на основе энергии. На высоком уровне взаимосвязь между плотной ассоциативной памятью и нейронно-астроцитарными сетями заключается в том, что астроциты эффективно создают “мультинейронные” синапсы, где несколько нейронов взаимодействуют в одном синапсе. Эти многонейронные синапсы также являются важной особенностью моделей плотной ассоциативной памяти [33]. Наша модель также тесно связана с недавно представленной нейронно-астроцитарной реализацией архитектуры Transformer [34]. Кроме того, нашу модель можно рассматривать как логическое продолжение динамических моделей синаптической пластичности [35] и различных феноменологических моделей взаимодействий нейрона и астроцита [36, 37, 38, 39]. Прежде чем рассматривать детали этой модели, мы сначала расскажем о биологии астроцитов. ...

Источник: vk.com

Комментарии: