Анатомия мозга

Без знакомства с анатомией мозга невозможно разобраться со специализацией разных отделов и с тем, как они взаимодействуют между собой, обеспечивая сложное поведение. Этот раздел довольно большой по объёму, и если это ваше первое знакомство с анатомией мозга, он может показаться вам слишком сложным. Предлагаем отложить эту статью в избранное и использовать этот раздел как справочный при дальнейшем исследовании нейробиологии.

Если посмотреть на человеческий мозг снаружи, почти вся его поверхность покрыта корой больших полушарий, а снизу и сзади к ней примыкает кора мозжечка — эти две структуры составляют значительную часть серого вещества, содержащего тела нейронов. Толща мозга представляет собой белое вещество, состоящее из нервных волокон (аксонов), с объемистыми вкраплениями серого вещества — эти скопления нейронов в глубине мозга называют подкорковыми ядрами. Объемная “крона”, состоящая из коры больших полушарий и находящихся под ними подкорковых структур, как бы “насажена” на узкий стебель — ствол мозга (рис. 8). Структуры ствола формируются из заднего и среднего эмбриональных мозговых пузырей: продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего мозга. От ствола мозга отходят десять из двенадцати пар черепных нервов (рис. 9 и таблица 1).

Внутри головного мозга находится система мозговых желудочков, соединённая со спинномозговым каналом. По этой системе циркулирует спинномозговая жидкость, обеспечивающая гомеостаз мозга.

Самые нижние отделы ствола обеспечивают самые базовые функции жизнеобеспечения: дыхание, сердцебиение, вегетативные рефлексы. Чем выше по стволу мозга, тем более сложные, но при этом менее важные для выживания функции обеспечиваются — поддержание позы, локомоция, координация движений и так далее. Разберём строение мозга “снизу вверх”, от границы со спинным мозгом до коры полушарий.

Задний мозг

Продолговатый мозг — самый нижний отдел ствола головного мозга, соединяющий спинной мозг с отделами заднего мозга — мостом и мозжечком. Обычно границу между спинным и головным мозгом определяют по отверстию в затылочной кости. На передней (вентральной) поверхности продолговатого ствола находятся пирамиды — “вздутия” белого вещества, образованные многочисленными двигательными волокнами проводящих трактов. Здесь проекции от коры больших полушарий соединяются с передними (двигательными) рогами спинного мозга и двигательными ядрами черепных нервов (не связанных с движениями глаз). Внутри продолговатого мозга находятся центры многих автономных функций, регулирующие сердцебиение, дыхание, кровообращение, и такие реакции, как рвота, кашель, чихание и глотание. Здесь также залегают ядра IX–X и XII черепных нервов.

Мост (варолиев мост) соединяет продолговатый мозг, средний мозг и мозжечок. Его пересекает множество нервных волокон — нисходящих, восходящих и отправляющих сигналы к мозжечку. Ядра моста обрабатывают сигналы от кортикоспинального тракта о планирующихся движениях, которые в районе моста пересекают срединную линию и отправляются в контралатеральный (находящийся с другой стороны тела по отношению к коре больших полушарий) мозжечок — затем мозжечок отсылает сигналы обратно к коре через контралатеральный таламус. Здесь также залегают ядра V–VII черепных нервов.

Мозжечок

Мозжечок находится над мостом, отделенный от него четвертым желудочком. Снаружи видна короткая срединная структура мозжечка — червь, — окруженная по бокам двумя полушариями: они образуют серое вещество коры мозжечка. Кора разделена поперечными щелями на три доли, которые, в свою очередь, разделяются на 9 долек. Глубже находится толща белого вещества с подкорковыми вкраплениями нейронов — ядрами мозжечка. С другими отделами мозга мозжечок связан тремя парами тяжей нервных волокон — ножками мозжечка. Нижние ножки, соединяющие продолговатый мозг с мозжечком, и средние, идущие к мозжечку от моста, состоят из афферентных волокон, несущих информацию к мозжечку, а передние ножки в основном состоят из эфферентных волокон, отправляющих сигналы от мозжечка структурам среднего и промежуточного мозга, включая таламус.

Червь и прилегающие к нему области полушарий играют ключевую роль в координации движений, обеспечивая точность и плавность выполняемых моторных команд, и участвуют в обучении новым сложным движениям. Повреждения мозжечка могут проявляться как атаксия: движения становятся медленными и раскоординированными, человек то и дело промахивается рукой мимо цели, совершая всё больше попыток скорректировать траектории по мере того, как кисть приближается к цели.

Хотя долгое время считалось, что роль мозжечка ограничиваются только контролем за движениями, в конце 90-х и 2000-х стали накапливаться данные, расширяющие этот спектр. Мозжечок также важен для переключения внимания между слуховыми и зрительными стимулами, а еще он во многом отвечает за наше восприятие времени. Исследования с применением функциональной магнитной томографии (фМРТ) показывают, что мозжечок активируется в задачах на внимание, воображение и языковых заданиях, и, по-видимому, более половины коры мозжечка получает проекции не от моторных, а от ассоциативных зон больших полушарий. Исследования людей с повреждениями мозжечка выявили у таких пациентов множество немоторных симптомов, составляющих так называемый мозжечковый когнитивный аффективный синдром. У таких пациентов возникают проблемы с абстрактным мышлением и планированием, беглостью речи и рабочей памятью, а также изменения личности, которые проявляются либо в необычной невозмутимости и апатии, либо, наоборот, усилении импульсивности и неподобающих поступках.

Средний мозг

Средний мозг — самая высокоуровневая из структур мозгового ствола. В его строении выделяют крышу, водопровод, окруженный центральным серым веществом, и покрышку, а также ножки мозга, связывающие его с мозжечком.

На крыше мозга расположено четверохолмие: верхняя пара бугров четверохолмия — зрительные, нижняя — слуховые. Четверохолмие играет важную роль в ориентировочных рефлексах и помогает быстро реагировать на возникающие во время движений препятствия. Выше четверохолмия расположен эпифиз, обозначающий границу между таламусом и стволом; и играющий важную роль в синхронизации суточных ритмов.

Водопровод — проток для спинномозговой жидкости, соединяющий четвертый желудочек с третьим, проходящий между крышей и покрышкой среднего мозга. В центральном сером веществе (ЦСВ), расположенном вокруг водопровода, есть нейроны, производящие энкефалины, регулирующие восприимчивость к боли. Кроме того, нейроны ЦСВ играют роль в защитном, репродуктивном и родительском поведении — здесь отмечена высокая плотность рецепторов к эндорфинам, окситоцину и вазопрессину.

На вентральной стороне ЦСВ и чуть ниже в срединной части покрышки находятся ядра шва, выделяющие серотонин, влияющий на множество процессов, включая чувствительность к боли, регуляцию циркадных ритмов, тревожность и развитие депрессии. В покрышке мозга расположены ядра III и IV черепных нервов, управляющих движениями глаз, а также центры, связанные с позой и локомоцией, и часть сети нейронов, входящих в ретикулярную формацию, расположенную на всем протяжении вдоль мозгового ствола. Здесь нейроны создают целую сеть связанных между собой ядер, образующих восходящие проводящие пути к коре больших полушарий и нисходящие пути к структурам спинного мозга. Обмениваясь информацией чуть ли не со всеми отделами мозга, эти нейроны играют важную роль в регуляции уровня бодрствования, поддержании сознания и внимания.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен в основании больших полушарий: к основным структурам этого отдела относят таламус (рис. 8), гипоталамус и гипофиз (рис. 11).

• Таламус выполняет множество функций, занимая узловое положение в мозге: в кору больших полушарий сигналы от органов чувств (за исключением обоняния), подкорковых структур и других отделов коры идут через таламус. Это — хаб, состоящий из нескольких десятков различных ядер, которые обрабатывают и пересылают сигналы в кору (а также ко многим подкорковым структурам), в свою очередь получая многочисленные обратные проекции. Он также играет важную роль в поддержании бодрствования и сознания, а повреждение таламуса вызывает кому.
• Гипоталамус и гипофиз, расположенные под таламусом, представляют собой два компонента нейроэндокринной оси, связывающей мозг с эндокринной системой. Гипоталамус — важный центр контроля за автономными функциями, он участвует в регуляции многих метаболических процессов и постоянства внутренней среды организма, в т.ч. в контроле температуры, чувства голода, жажды и усталости, циркадных ритмов, включая цикл сна-бодрствования, а также влияет на некоторые аспекты репродуктивного и родительского поведения. Кроме того, гипоталамус выделяет рилизинг-факторы и статины, регулирующие секрецию гормонов гипофиза.
• Гипофиз — это нейроэндокринная железа; он расположен прямо под гипоталамусом и у человека состоит из двух долей — передней (аденогипофиза) и задней (нейрогипофиза). Клетки передней доли находятся под контролем рилизинг-факторов, секретируемых в гипоталамусе. Здесь выделяется целый ряд тропных гормонов, направленных на контроль за железами внутренней секреции, — тиреотропный (щитовидная железа), аденокортикотропный (кора надпочечников), гонадотропные (половые железы), соматотропный (поджелудочная железа), пролактин (регулирует работу молочных желез и лактацию). В задней доле синтезируется ряд пептидных гормонов, включая окситоцин и вазопрессин.

Подкорковые структуры конечного мозга

Среди важнейших подкорковых ядер конечного мозга выделяют обонятельные луковицы, обрабатывающие информацию о вкусах и запахах; систему базальных ганглиев; а также миндалевидное тело (амигдалу) и гиппокамп, которые наряду с гипоталамусом и некоторыми отделами коры больших полушарий относят к лимбической системе, связанной с эмоциональными процессами в мозге, а также обучением и памятью (рис. 11).

• Гиппокамп находится в глубине височных долей больших полушарий и представляет собой впячивание старой коры (отличающейся по своему строению от новой коры, покрывающей значительную часть поверхности больших полушарий) вглубь белого вещества. Гиппокамп и примыкающие к нему участки коры обеспечивают навигацию и ориентацию на местности, позволяя отслеживать свое положение и перемещения относительно различных ориентиров благодаря целому ряду специализированных клеток — нейронов места, нейронов решетки, нейронов границы и нейронов направления головы. Также гиппокамп играет ключевую роль в формировании декларативной памяти: первоначально информация о событии удерживается благодаря активности нейронов гиппокампа, а затем, чаще всего во время сна, они участвуют в формировании связей в коре больших полушарий, обеспечивающих долговременное хранение информации, иногда на протяжении всей жизни человека.
• Миндалевидное тело (амигдала) также представляет из себя целый набор ядер, часто разделяемых на базолатеральный и центральный комплекс. Миндалевидное тело играет роль в процессах, связанных с эмоциональным обучением — т.е. запоминании эмоционально насыщенной информации. Амигдала участвует в процессах павловского обучения, при котором животное учится ассоциировать те или иные стимулы и ситуации с последующим болевым шоком, а также в забывании связи между стимулом и шоком после того, как регулярное появление стимула не сопровождается болезненными ощущениями. Некоторые исследователи предполагают, что миндалевидное тело играет ключевую роль в процессах, связанных с присваиванием или обновлением значимости тех или иных стимулов. Повреждения амигдалы не только нарушают процессы обучения, связанного с положительными и отрицательными эмоциями, но и вызывает проблемы с распознаванием эмоций на лицах других людей.
• Базальные ганглии — это сеть, состоящая из нескольких ядер, которая получает информацию от коры, и затем отсылает ее обратно к коре через таламус. Как и гиппокамп, базальные ганглии участвуют в процессах обучения и памяти, однако если в гиппокампе происходит консолидация декларативной памяти — т.е. информации о последовательностях событий и отдельных фактах, то в базальных ганглиях формируется процедурная память — т.е. происходит автоматизация регулярно повторяемых действий с формированием навыков и привычек. Базальные ганглии получают информацию от большинства зон коры больших полушарий, за исключением сенсорных отделов, формируя несколько параллельных контуров обработки информации — глазодвигательный, моторный, ассоциативный и лимбический.

Информация от коры поступает в базальные ганглии прежде всего через полосатое тело (стриатум), затем она по нескольким разным путям проходит через внешний сегмент бледного шара и субталамическое ядро и затем через внутренний сегмент бледного шара (или компактный слой черной субстанции, находящейся в среднем мозге) отправляется через таламус обратно к коре головного мозга. Эта система осуществляет контроль за моторными программами и играет важную роль в мотивации и принятии решений.

Нарушения работы базальных ганглиев могут приводить к различным проблемам, в зависимости от того, какие именно контуры пострадали: начиная от двигательных расстройств, включающих разные виды дистоний и дистонический церебральный паралич, болезнь Паркинсона, хореи, синдром беспокойных ног, и заканчивая различными видами аддикций и компульсивных расстройств, тревожностью и синдромом Туретта.

Кора больших полушарий

Поверхность полушарий делится на четыре больших доли, которые называются так же, как и кости черепа, под которыми они расположены (рис. 12). Кроме того, выделяют еще две доли, которых не видно с поверхности: островковая доля лежит в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной, а лимбическая доля включает в себя поясную извилину на медиальной поверхности мозга и области коры вокруг гиппокампа (парагиппокампальная борозда и зубчатая извилина) на нижней поверхности больших полушарий.

Кора головного мозга организована в слои, их насчитывается от 3 до 6 в зависимости от зоны коры. Более 90% поверхности больших полушарий относится к новой коре (неокортекс), организованной в 6 слоев, нумерация которых идет от поверхности вглубь коры (рис. 13). Тем не менее, на внутренней стороны височной доли в составе парагиппокампальной извилины и обонятельной коры есть участки древней коры (палеокортекс), состоящей всего из трех слоев. Еще один участок коры — старая кора (архикортекс) — имеет 3–4 слоя и входит в состав гиппокамповой формации, миндалевидного тела и ограды, расположенного прямо под областями островковой коры. Старая кора играет важную роль в формировании декларативной памяти.

Микроскопическая структура неокортекса имеет общие черты во всех отделах мозга, хотя толщина отдельных слоев может разниться между разными зонами:

• Самый верхний слой — молекулярный — состоит из дендритных отростков клеток, расположенных в более глубоких слоях, а также из аксонов, которые пересекают неокортекс, соединяя отдаленные участки коры.
• Второй и третий слои содержат пирамидальные нейроны — во втором небольшие клетки, в третьем нейроны обычно крупнее. Эти нейроны образуют множество связей с соседними клетками внутри того же слоя и с нейронами в других слоях, обеспечивая взаимодействие между клетками внутри участка коры.
• Слой IV содержит небольшие сферические клетки со звездчатыми отростками; именно нейроны этого слоя в основном получают входные проекции от таламуса — в первичных сенсорных отделах коры именно таламус является поставщиком сенсорной информации от органов чувств, которая обрабатывается в коре.

В первичной зрительной коре клеток в слое IV настолько много, что его обычно разделяют на три подслоя — такую кору называют гранулярной; в то же время в первичной моторной коре этот слой практически отсутствует — такая кора носит название агранулярной.

• Слой V содержит прежде всего крупные пирамидальные клетки, по-видимому, связанные с соседними кортикальными участками, а
• слой VI примыкает к белому веществу и населен довольно разнообразными клетками, включая кортико-кортикальные и кортикоталамические нейроны, отправляющие сигналы к таламусу и другим участкам коры.

Исследователи мозга, начиная еще с Рамона-и-Кахаля, предполагали, что кора человека может иметь модульную структуру, где модули обрабатывают поступающую информацию по одним и тем же принципам. На такую возможность указывают общие черты в строении слоев неокортекса по всему головному мозгу, а также тот факт, что в эволюции человека площадь коры кратно увеличилась за сравнительно небольшой по эволюционным меркам срок: изобрести принципиально новые схемы обработки информации за несколько миллионов лет крайне сложно, а вот размножить существующие модули, адаптировав их под другую входящую информацию, гораздо проще.

Сторонники такой гипотезы называют такие модули внутри коры кортикальными (макро)колонками — обычно под этим термином подразумевают участок коры, обрабатывающий один и тот же входной сигнал, диаметром около 300–600 мкм. Предполагается, что в неокортексе может быть более миллиона таких кортикальных колонок, иерархически выстроенных от первичных сенсорных отделов к моторным и ассоциативным зонам в височных и лобных долях и обеспечивающих всё разнообразие задач, выполняемых корой больших полушарий.

Существует несколько теорий, пытающихся объяснить вычислительные процессы, происходящие в кортикальной колонке, однако все они сходятся на том, что работа колонки обеспечивает предиктивную обработку информации и нацелена на то, чтобы максимально точно предсказать входящий сигнал от таламуса, поступающий к звездчатым клеткам четвертого слоя. Такое устройство коры позволяет сенсорным отделам предсказывать поступающую сенсорную информацию (например, когда мы узнаем играющую песню по первым аккордам или угадываем слово, даже если не можем четко прочитать все буквы) благодаря обратным связям от более высокоуровневых колонок — или, проще говоря, используя накопленный опыт.

О том, как работает мозг на клеточном уровне, о микро- и макроглии, нейропластичности и иммунитете головного мозга читайте на сайте Биомолекулы!

Источник: m.vk.com

Комментарии: