Причинно-следственные связи в синапсах

Отрывок из книги американского нейробиолога Дина Буономано

"Мозг — повелитель времени. Как наш мозг чувствует и измеряет ход времени"

Временна?я асимметрия причины и следствия закодирована в мозге на самом базовом уровне.

Наш мозг – это сеть, состоящая примерно из 100 млрд нервных клеток, взаимодейству ющих между собой через сотни триллионов синапсов35. Как и большинство элементов вычис лительных машин, включая транзисторы в компьютере, нейроны получают входные сигналы и

испускают выходные сигналы. Однако, в отличие от транзисторов, нейроны являются экстра вертами. Рядовой транзистор в обычном компьютере связан с несколькими десятками других

транзисторов, а рядовой нейрон связан с тысячами других нейронов. Эти связи осуществля ются посредством синапсов – зон контакта между соседними нейронами: пресинаптическим

нейроном, посылающим сигнал, и постсинаптическим нейроном, который его принимает.

Входные сигналы для каждого нейрона складываются из сигналов его пресинаптических парт неров, отсылающих биоэлектрические импульсы. Возбуждающие синапсы заставляют постси наптический нейрон «возбуждаться», т. е. отсылать электрический сигнал всем нижестоящим

нейронам (своим постсинаптическим партнерам). Напротив, тормозные синапсы пытаются убедить постсинаптические нейроны хранить спокойствие.

ПРИ ТАКОМ ГИГАНТСКОМ КОЛИЧЕСТВЕ ЭЛЕМЕНТОВ

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СХЕМА МОЗГА ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ

НЕВЕРОЯТНО СЛОЖНУЮ СИСТЕМУ. НО ОТ ЧЕГО ЗАВИСИТ, КАКИЕ

ИМЕННО НЕЙРОНЫ УСТАНОВЯТ МЕЖДУ СОБОЙ СВЯЗИ?

В качестве очень упрощенной аналогии может служить интернет – еще один пример сети

связанных между собой элементов. Представьте себе, что веб-страницы – это нейроны, а одно направленные гиперссылки – синапсы. Связи между страницами в подавляющем числе случаев

устанавливаются внешними законами, точнее, программистами. Но мозг возбуждается само стоятельно, у него нет никакого программиста. Кроме того, в отличие от интернета, для мозга

важно не только наличие связи между элементами, но и сила («вес») каждого соединения. Вес синапса определяет степень влияния пресинаптического нейрона на поведение постсинапти ческого нейрона. Наличие сильного возбуждающего синапса между нейронами A и B означает,

что возбуждение A с большой вероятностью вызовет возбуждение B, а если синапс между A и B

очень слабый, B почти не обращает внимания на то, что ему велит сделать A. Порядок связы вания нейронов и сила синапсов между ними отчасти определяется синаптическими алгорит мами (так называемыми правилами обучения нейронных сетей), записанными в наших генах.

Таким образом, гены не кодируют силу синапсов, но определяют алгоритмы ее регуляции.

( Здесь я немного упрощаю ситуацию. В мозге есть несколько связей и синапсов, которые напрямую контролируются

генами, однако, скорее всего, сила большинства синапсов коры определяется правилами синаптического обучения и опытом.).

В частности, одно из правил обучения, описываемое так называемой моделью пластич ности, зависимой от времени импульса (spike-timing-dependent plasticity, STDP), прекрасно

иллюстрирует, как в наших синапсах зафиксирована временна?я асимметрия причины и след ствия. Рассмотрим два нейрона, изображенные на рис. 2.2: нейрон A связан с нейроном B, а B,

в свою очередь, с A. Таким образом, существуют два синапса: A?B и B?A.

Можно сказать, что между этими нейронами существует рекуррентная связь: нейрон A подает входной сигнал

на нейрон B и наоборот. Теперь давайте предположим, что действие каждого нейрона запус кается различными событиями во внешнем мире. Допустим, обладателем нейронов является

девочка по имени Зоя, и нейрон А возбуждается в ответ на звук «з», а нейрон B – в ответ

на звук «о». Поэтому каждый раз, когда мама или папа произносят имя девочки, первым воз буждается нейрон A, а потом нейрон B, причем нейрон A возбуждается на 25 мс раньше, чем

нейрон B. Задача правила обучения заключается в том, чтобы усилить или ослабить синапсы

в зависимости от характера активности пре-синаптического и постсинаптического нейрона.

В данном случае STDP будет усиливать синапс A?B и ослаблять синапс B?A.

Нейробиоло гам понадобилось удивительно много времени, чтобы осознать это простое правило. Оно было

доказательно продемонстрировано только в 1990-х гг.

Но его красота очевидна: это правило

позволяет синапсам устанавливать причинно-следственную связь между нейронами. Если ней рон A возбуждается раньше нейрона B, он может вносить вклад в возбуждение B, и поэтому

этот синапс усиливается. А вот синапс B?A не играет важной роли – как будто кто-то посто янно напоминает вам закрыть дверь после того, как вы ее уже закрыли – и поэтому ослабевает

(и в конечном итоге может полностью исчезнуть).

Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne

et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and

Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в

каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии

различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002).

Считается, что способность синапсов обучаться

причинно-следственным связям между нейронами отчасти определяет способность мозга обучаться связям между событиями внеш него мира. В нашем примере правило STDP помогает нейронам реагировать на последователь ность звуков з-о-я, а не на редко произносимое я-о-з, и тем самым позволяет Зое узнавать свое имя. Но STDP – лишь одно из многих правил обучения в арсенале мозга. Заметим, что

STDP использует тончайшее временное разрешение, доступное нервной системе: разница во

времени поступления постсинаптических импульсов всего в несколько миллисекунд может

определять, будет ли синапс усиливаться или ослабевать. Но этот механизм не учитывает связи

между событиями, разделенными по времени на несколько секунд или более. Для решения такого рода задач требуются более сложные механизмы, основанные на действии не двух ней ронов, а целых популяций нейронов. Однако тем или иным образом нейроны и синапсы мозга обучаются связывать между собой события, разделенные короткими и длинными промежут ками, и позволяют нам осмысливать происходящее вокруг нас.

Источник: vk.com

Комментарии: