Великое объединение — Синтетическая Теория Эволюции.

Началось всё в 1904 году, когда К. Пирсон

обосновал так называемый закон стабилизирующего скрещивания, согласно которому в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия.

В 1908 году математик Дж. Харди из Кембриджского университета и
В. Вайнберг, врач из Штутгарта, независимо друг от друга создали основы

популяционной генетики, сформулировав закон, названный впоследствии законом Харди-Вайнберга. И здесь стимулом послужила генетика человека. Закон был основан на распределении менделирующих признаков в популяции человека. Тогда, на заре менделизма, некоторым казалось, что частота доминантного признака в популяции должна возрастать и что доминантный признак должен вытеснять признак рецессивный. Возникал вопрос: «Почему все люди не короткопалые?» Харди и Вайнберг проанализировали частоту гена – наиболее важный аспект популяционной генетики (впрочем, слово «ген» тогда ещё не входило в генетический словарь). Они доказали, что в отсутствие факторов, нарушающих равновесие, частота генов и признаков,

контролируемых этими генами, остаётся неизменной из поколения в поколение.

Закономерности, выведенные Пирсоном и Харди, были справедливы лишь для «идеальных» популяций. Последующий анализ выводов этих авторов показал, что они применимы только к абстрактной, не ограниченной по численности популяции, в реальных же популяциях наблюдается отклонение фактической частоты сохранений мутаций от частоты ожидаемой. Этот процесс осуществляется согласно вероятностным законам и приводит к резкой перестройке генетической структуры популяции. Поскольку из всего потомства любой пары родителей достигают полевой зрелости в среднем только две особи, то возможность сохранения в популяции вновь возникшей мутации зависит от многих причин. Среди них можно назвать вероятность её гибели, частоту повторного возникновения такой же мутации, различия в численности потомков, остающихся от разных родителей, степень изоляции в популяции и прочее.

Знаменательной вехой в становлении генетики популяций стало появление в 1910 году работы Семёнова-Тян-Шанского,

посвящённой вопросу о раздроблении вида на низшие таксономические категории. К этому времени систематика отказалась от идеи мономорфности вида и от чисто морфологического определения вида, уступавшего перед новыми критериями, связанными с учётом действия экологических, географических и других факторов. Центр внимания был перенесён на изучение подразделений вида, таких как подвид, раса и популяция. Индивидуальная изменчивость, свойственная популяции и обуславливающая создание биологической неравноценности особей, заставила учёных-систематиков изучать сотни особей из отдельных популяций, чтобы получить полные данные о характере составляющих её особей. В результате популяции как категории, выражающие любую естественную группировку особей, заняли центральное место во внутривидовой таксономии.

В свете картины сложного строения вида стало ясно, что эволюция вида, слагающаяся из многих процессов, идущих в разных его подразделениях, в целом представляет собой сложное интегральное явление. Именно изучение эволюции популяций оказалось в центре развития генетических исследований по эволюции. Это было обусловлено новыми знаниями о виде, которые к этому времени были получены в результате работы систематиков и экологов. Исследование популяций показало, что эволюция – это процесс, захватывающий группу особей, и что она не может осуществиться в результате изменений индивидуума. Индивидуальная изменчивость служит лишь элементарным источником для начала процессов эволюции в группе.

В 1918 году в Москву вернулся романтик и поэт Александр Серебровский.

На Кавказском фронте он командовал артиллерийской батареей, а в перерывах между боями писал стихи и исследовал растения, росшие неподалёку. Н.К.Кольцов зачислил его в штат института экспериментальной биологии и предложил заняться проблемами генетики животных. На одной из опытных станций Серебровский собрал куриный выводок и впервые в России начал изучать наследование признаков у домашней птицы. Именно с его работ начались исследования различных популяций, и возникло само представление о популяции как об элементарной единице эволюционного процесса.

Представления о роли мутации, хромосомной генетики и эволюции начали слагаться лишь во второй половине 30-х годов, когда в свет вышла классическая работа С.С. Четверикова

и обширные исследования его школы показали, что под покровом внешней однородности свободноживущие группы животных несут в себе гигантский запас рецессивных мутаций. Этот мобилизационный фонд наследственных изменений поддерживается возникновением всё новых и новых мутаций и поставляет под действие отбора чрезвычайно широкий спектр разнообразнейших, разнонаправленных наследственных изменений, на основе которых отбор, естественный или искусственный, создаёт новые формы.

Сын миллионера Сергей Четвериков в своё время отказался пойти по стопам отца, крупного промышленника, и выбрал скромную профессию энтомолога. Он первым в мире опубликовал статью о связи теории эволюции и генетики, а затем по приглашению Н.К. Кольцова возглавил отдел генетики.

Работы С.С. Четверикова увидели свет в 1926 – 1928 годах. Первая из них формулировала ряд теоретических проблем в генетическом исследовании популяций. Вторая явилась экспериментальным исследованием генетики популяций.

Дальнейшее развитие получили работы по генетике природных популяций. Особенно интенсивно они проводились Н.П. Дубининым и его сотрудниками в СССР, а также Ф. Добжанским в США.

Недавний аспирант кафедры генетики в Ленинграде Феодосий Добжанский

приехал по студенческой визе в Калифорнию к Моргану в 1927 году. Тот сразу оценил талант Добжанского. Всё складывалось прекрасно, но однажды во время командировки в Канаду его визу аннулировали, и въезд в Америку ему был закрыт. Тогда Томас Морган проявил невероятную настойчивость: через президента Калифорнийского университета он обратился непосредственно к президенту США с просьбой впустить Добжанского в страну, так как ему непременно нужен именно этот студент. Так Федосий получил вид на жительство в Штатах и стал невозвращенцем. Развивая идеи Сергея Четверякова и Николая Кольцова, Добжанский быстро заработал себе имя среди специалистов по эволюционной генетике. До конца своих дней он считал себя русским, но ярлык невозвращенца закрыл ему путь на родину. Как рассказывали его друзья, во время симпозиума в Финляндии он попросил подвезти его к границе с СССР и долго молча стоял, вглядываясь в пейзаж за колючей проволокой.

Первые работы Н.П. Дубинина

и его сотрудников по экспериментальной и теоретической разработке проблемы эволюции и генетике популяций появились в 30-х годах XX века. Учёные применили новые методы качественного и количественного анализа популяций, позволившие выделить в них основные типы наследственных изменений, и вся работа по генетике популяций приобрела широкий размах. В это же время появились экспериментальные работы Д.Д. Ромашова.

Всё это послужило отправным пунктом для создания большой советской эволюционно-генетической школы.

Ряд наблюдений по мутациям генов и хромосомным инверсиям в природе, начиная с 1921 года, сделал А. Стёртевант в США. Однако его работы не вылились в исследования генетики и эволюции популяций. Принципиальная база нового экспериментально-эволюционного направления была создана трудами советской генетической школы. За первыми советскими исследованиями последовали работы Добжанского, Стёртеванта, Спенсера, Хованитца, Айвес и других американских исследователей, которые внесли крупный вклад в генетику популяций и в общую теорию эволюции. Генетика популяций стала разрабатываться во многих странах мира.

В 1931 году Н.П. Дубинин опубликовал статью «Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции». В 1932 году появилась работа Н.П. Дубинина и Д.Д. Ромашова «Генетическое строение вида и его эволюция». Результаты этих трудов вылились в систему новых теоретических концепций о генетической эволюции популяции, сущности процессов, идущих при изоляции, и об их соотношении с процессами смешения популяции путем обмена мигрантами, а также о роли циклических изменений численности популяции, эколого-географических факторов для генетической эволюции. В 1931 и 1932 годах была сформулирована теория случайных потерь и размножений генов в популяциях, которые Н.П. Дубинин назвал генетико-автоматическим процессами. В том же году Райт независимо открыл это явление и назвал дрейфом генов. Первый термин принят в русской литературе, второй – в англо-американской.

В результате генетико-автоматических процессов уничтожается множество возникающих мутаций и лишь некоторые доводятся до уровня заметных концентраций. Так как отбор в популяции в сильнейшей степени зависит от средних концентраций аллелей, то повышение численности отдельных мутаций за счёт генетико-автоматических процессов должно приводить к резкому увеличению скорости отбора в популяции. В силу вероятностной природы генетико-автоматических процессов они могут то ускорять отдельные мутации, то поднимать их численность, позволяя отбору осуществлять механизм «проб и ошибок». Генетико-автоматические процессы постоянно выносят редкие мутации до уровня действия отбора и этим помогают последнему быстро «пересмотреть» новые варианты мутантов. Если отбор бракует мутации, они моментально уходят в зону низких концентраций или вовсе исчезают из популяции. Если отбор их подхватывает, они быстро распространяются в популяции, минуя длинную фазу пребывания низкой концентрации, недоступную отбору. Таким образом, генетико-автоматические процессы ускоряют эволюцию новых мутаций за счёт сокращения ранних этапов размножения вновь возникших мутаций.

Работа Фишера «Генетическая теория естественного обора»,

сочинение Райта «Эволюция в менделевских популяциях» и труд Холдена «Причины эволюции» заложили математическую основу генетики популяций и естественного отбора, разработанную на принципах теории гена.

В 1932 году Райт выступил на Международном конгрессе с работой «Роль мутаций, инбридинга, кроссбридинга и отбора в эволюции». В ней были сформулированы основные положения о роли давления мутаций для эволюции популяций, о различии генетических процессов, идущих в популяциях при разных системах размножения, разном соотношении изоляции и смешения популяции, а также изложены принципы действия естественного отбора при изменении генетических структур популяции.

Исследования по генетике популяций позволили уловить процесс эволюции, начинающийся с возникновения отдельных единичных наследственных уклонений, и через последовательные этапы их распространения в популяциях проследить этот процесс от появления микрогеографических, экологических, географических рас до вычленения новых видов. Вначале основное внимание было обращено на изучение факторов наследственности и изменчивости в процессах эволюции популяций и видообразования. Синтез полевых наблюдений с лабораторными экспериментами привёл к тому, что действие естественного отбора, до того ускользавшее от исследования, стало объектом прямого эксперимента как в природе, так и в лаборатории.

Исследования по генетике открыли новый мир процессов наследования изменчивости в популяциях. Была обнаружена та исходная, фенотипическая, не проявляющаяся в гетерозиготах наследственная изменчивость генов, которая лежит ниже уровня всех категорий систематического полиморфизма и является источником эволюционного преобразования вида.

Новые методы генетики популяций позволили изучить, подвергнув строгому количественному исследованию, особенности появления мутаций, их частоту, законы распределения генов по популяции и другие скрытые от простого наблюдения процессы.

Крупной вехой в истории генетики популяций явилось появление классического труда Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов». Оно оказало глубокое влияние на последующее развитие современной теории эволюции на основе синтеза генетики. Другие области знаний были представлены в следующих работах разных авторов: «Систематика и происхождение видов» Майра,

«Темпы и форы эволюции» Симпсона, «Факторы эволюции» И.Шмальгаузена, «Эволюция» Гексли, «Генетический гомеостаз» Лернера.

Именно с момента выхода этих трудов начинается новый этап в развитии биологии – объединение генетической теории и дарвинизма. Следствием этого стало формирование синтетической теории эволюции.

Главной единицей внутривидовой дифференцировки стала популяция, то есть группа особей, связанных между собой географическим сосуществованием. Для характеристики популяции, в связи с разнообразием составляющих её особей, знание особенностей отдельного экземпляра стало совершенно недостаточным, поэтому в качестве основного таксономического понятия на первый план стало выдвигаться представление о «серии».

Стало ясно, что для характеристики каждой популяции и охвата всего многообразия составляющих её индивидуумов, необходимо изучение целой серии особей. Было показано, что многообразие популяций внутри вида имеет ряд причин, коренящихся в биологии вида. Поэтому чисто морфологический подход старой систематики был заменён новым, биологическим подходом, требующим учёта влияния на систему вида экологических, географических, генетических и других факторов.

Разработка понятия об ареале географической расы сыграла в дальнейшем исключительно важную роль, поскольку было показано, что раса, зарождаясь в недрах вида, занимает определённую территорию, в пределах которой она эволюционирует и, дивергируя от других рас, даёт начало новому виду.

Список использованной литературы

1. Бляхер Л.Я., Быховский Б.Е., Микулинский С.Р. История биологии с начала XX века до наших дней. – М.: Наука, 1975.

2. Гершензон С.М. Основы современной генетики. – Киев: Нукова думка, 1979.

3. Добжанский Ф. Генетика и происхождение видов; пер. с англ. Е.Ю. Гупало. – М.- Ижевск: Институт компьютерных исследований, НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2010.

4. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. – М.: Атомиздат, 1966.

5. Майер Э. Систематика и происхождение видов; пер. с англ. Н.О. Юзбашевой. – М.: Государственное издательство иностранной литературы, 1947.

6. Маккьюсик В. Генетика человека; пер. с англ. Т.С. Котова и О.В. Рохлин. – М.: Мир, 1967.

7. Симпсон Джордж С. Темпы и формы эволюции; пер. с англ. М.Л. Бельговского и В.В. Хвостовой. – М.: Государственное издательство иностранной литературы, 1948.

8. Фишер Р. Генетическая теория естественного отбора; пер. с англ. Л.С. Ванаг и Е.И, Фукалова. – М.- Ижевск: Институт компьютерных исследований, НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2011.

9. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. – М.: Наука, 1968.

10. Эфроимсон В.П. Введение в медицинскую генетику. – М.: Медицина, 1968.

Источник: m.vk.com

Комментарии: