Битва двух истин — кризис дарвинизма после открытия законов наследственности.

МЕНЮ


Главная страница
Поиск
Регистрация на сайте
Помощь проекту
Архив новостей

ТЕМЫ


Новости ИИРазработка ИИВнедрение ИИРабота разума и сознаниеМодель мозгаРобототехника, БПЛАТрансгуманизмОбработка текстаТеория эволюцииДополненная реальностьЖелезоКиберугрозыНаучный мирИТ индустрияРазработка ПОТеория информацииМатематикаЦифровая экономика

Авторизация



RSS


RSS новости


Истины бывают ясные и глубокие. Ясным истинам противостоит лож, глубоким — другая истина — не менее глубокая. С. Довлатов

Первым, кто попытался примирить дарвиновскую теорию и накопленные факты, стал русский учёный С.И. Коржинский.

Сергей Иванович Коржинский 26.08 (07.09).1861 — 18.11(01.12).1900

Начал он с того, что при всех своих исследованиях систематического и флористического характера не смог не найти никаких следов процесса происхождения новых форм путём отбора и накопления индивидуальных признаков, который был положен Дарвином в основу его теории. Изучение вопроса о происхождении садовых растений скоро показало ему, что Дарвин основывался на неверном понимании фактов, так как здесь все новые разновидности возникли путём внезапных отклонений от исходных форм. Это явление он назвал гетерогенезисом и считал, что данное понятие введено в науку ещё Келликером, хотя основания его теории «не отличались ни особой солидностью, ни убедительностью».

Сущность гетеоргенеза, как считал Коржинский, заключается в том, что из семян, полученных от нормальных экземпляров какого-либо вида, среди сотен или даже тысяч нормальных экземпляров сеянцев вырастает один какой-нибудь экземпляр, резко отличающийся от всех прочих одним признаком или целой их группой. «Такой экземпляр представляет гетерогенную вариацию, а его отличительные признаки можно назвать гетерогенными».[1] Потомство частично или полностью наследует его свойства, давая начало гетерогенной форме.

На основании таких примеров, как анконские

Анконские коротконогие овцы

и мошановские овцы, безрогие быки, черноплечие павлины, особый вид чистотела и прочих, он характеризует описанное им явление гетогенезиса таким образом: «Сущность его состоит в том, что среди потомства, происходящего от нормальных представителей какого-нибудь вида или расы и развивающегося при одних и тех же условиях, неожиданно появляются отдельные индивиды, более или менее уклоняющиеся от остальных и от родителей. Эти уклонения иногда бывают довольно значительными и выражаются целым рядом признаков, чаще же ограничиваются немногим или даже одним каким-нибудь отличием. Но замечательно, что эти признаки обладают большим постоянством и неизменно передаются по наследству из поколения в поколение. Таким образом, сразу возникает особая раса, столь же прочная и постоянная, как и те, которые существуют с незапамятных времён».[1]

Для всех гетерогенных вариаций, несмотря на сравнительную редкость этого явления, можно указать, по Коржинскому, четыре отличительных признака: во-первых, появление их всегда в виде единственной особи, резко отличающейся от прочих; во-вторых, полная независимость её появления от внешних условий; в-третьих, унаследование подобных гетерогенных отклонений и возникновение почти во всех возможных направлениях.

Дело в том, что с точки зрения вероятного происхождения каждого вида все изменения его могут быть разделены на регрессивные, представляющие возврат к типу предков, противоположные им прогрессивные и, наконец, безразличные. Так, по мнению Коржинского, в силу гетерогенезиса происходят как прогрессивные, так и регрессивные вариации, хотя последние наблюдаются чаще. При этом происходят более крупные отклонения.

В своей теории Коржинский дошёл до идеи, что естественный отбор является фактором, тормозящим эволюционный процесс: «Борьба за существование и связанный с нею отбор есть фактор, ограничивающий полученные формы и пресекающий дальнейшие вариации, но, ни в коем случае не содействующий получению новых форм. Это есть начало, враждебное эволюции».

В начале ХХ века в биологии превалировали три основные точки зрения на причины эволюционных изменений, авторами которых были де Фриз, Бэтсон и Лотси. Однако все они в итоге оказались ошибочными, поскольку их авторы вместо целостного синтетического подхода к проблеме исторического развития организмов увлеклись своими экспериментальными исследованиями, вскрывали отдельные явления, утрировали и абсолютизировали их, распространяя на весь процесс эволюции, и тем самым извращали учение о факторах эволюционного процесса.

Так, в основу взглядов Бэтсона

Уильям Бэтсон 08.08.1861 — 08.02.1926

легло неправильное понимание сущности наследственной изменчивости организмов. Рассматривая взаимоотношение доминантных и рецессивных признаков, Бэтсон обратил внимание на то, что многие доминантные особенности характеризуются наличием признака, а рецессивные – потерей признака. Исходя из этого, Бэтсон выдвинул свою известную гипотезу «присутствия – отсутствия», по которой доминантность определяется наличием данного наследственного фактора, а рецессивность – его потерей.

Гипотеза присутствия – отсутствия носила чисто формальный характер, поскольку о материальной природе наследственных факторов в то время ничего не было известно. Поскольку большинство мутаций имеет рецессивный характер, а обратные мутации во времена Бэтсона были неизвестны, то, опираясь на гипотезу присутствия – отсутствия, он полагал, что наследственные изменения представляют собой деградацию наследственности. Бэтсон отрицал всякое развитие материальных свойств наследственности, предполагая, что мутации могут быть только потерей ранее присутствовавшего гена. Это придавало гипотезе Бэтсона явно метафизический характер.

Признавая, что в основе эволюции лежит наследственная изменчивость, Бэтсон сделал, с его точки зрения, логичный вывод: весь процесс исторических преобразований органического мира есть процесс постепенной дезинтеграции, распада какого-то исходного генотипа. Распад может идти только от сложного к простому, поэтому Бэтсон признавал за исходным генотипом такую изначальную сложность, внутри которой были заложены детерминаторы всей последующей эволюции организмов.

Памятуя, что прогресс органического мира в целом идёт от простых форм к сложным, Бэтсон развил гипотезу, по которой простые формы обладают сложным генотипом, а биологически более сложные имеют более простой генотип. Он использовал свои экспериментальные данные по генетике кур, где ему удалось показать существование эпистатических генов, влияние которых покрывает собой действие других генов. Куры с эпистатическим геном белого оперения, хотя и имеют в генотипе факторы окраски, сами их не проявляют. Эти факторы могут проявляться только у той части потомства, которая не получила эпистатического гена белой окраски. Бэтсон приложил эту схему к эволюции и заключил, что путь от исходных форм жизни до человека, с одной стороны, и до высших форм растений, с другой, – это путь постепенных утрат разных генов, тормозящих появление генов, скрытых в изначальном генотипе.

Следовательно, всё разнообразие ныне существующих сложных форм объясняется различной степенью генотипического упрощения, возникшего через постепенную дезинтеграцию исходного генотипа. Неверно применяя новые открытия к решению эволюционных проблем, Бэтсон отверг дарвинистический образ мышления. Он заявлял: «Мы должны отвергнуть наш привычный образ мыслей, хотя, на первый взгляд, и кажется грубым абсурдом предположить, что первая форма жизни или форма протоплазмы содержала достаточную сложность, чтобы произвести всё различие типов жизни…. Мы обязаны серьёзно рассмотреть, не может ли течение эволюции действительно являться процессом развёртывания первичного комплекса, содержащего внутри себя всю полноту цепи различий, представленную живыми существами».

Следующая антидарвинистическая теория эволюции была развита голландским генетиком Лотси,

Ян Паулус Лотси 11.04.1867 — 17.11.1931

который привлёк внимание к значению гибридизации в процессах эволюции. Лотси провёл обширные эксперименты по скрещиванию разных видов и совершил большую экспедицию в Южную Африку для изучения естественной гибридизации растений в природе. В своих опытах он показал, что признаки, характеризующие разные виды львиного зева,

Львиный зев большой — Antirrhium L.

расщепляются в соответствии с менделеевским законом. При межвидовых скрещиваниях во втором и последующих поколениях гибридов наступает сложное расщепление и появляется большое разнообразие форм. Лотси удалось показать, что среди этих гибридов по строению цветка отдельные растения выходили даже за пределы своего рода. Среди выщепившихся форм Лотси удалось отобрать новые формы, не уступающие по константности исходным видам. Разработка вопросов о роли гибридизации и значении комбинаторной изменчивости в эволюции, проведённая Лотси, безусловно, имела большое положительное значение.

Однако при этом Лотси развивал крайнюю метафизическую теорию гена. Именно он развил мысль о полной неизменчивости генов. Он стал рассматривать гены как абсолютные неизменные единицы, из сочетаний которых строятся разные органические формы. Отрицая возможность качественных изменений генов, Лотси пришёл к мысли, что виды – это смесь ряда неизменных форм. В 1912 году он писал: «Вид, за исключением случаем смешения с другими видами, постоянен, как это, впрочем, ясно вытекает из известных опытов Иогансена с фасолью. Если это так, если вид действительно постоянен, то, очевидно, немыслима эволюция в дарвиновском смысле путём подбора и накопления незначительных наследственных вариаций».

Как в работе 1912 года, так и в своём основном труде «Эволюция при помощи гибридизации» Лотси утверждал: «Главным преимуществом этой точки зрения я считаю то обстоятельство, что при этом получается полный параллелизм между живой и мёртвой природой». По его мнению, эта гипотеза имеет преимущество перед другими теориями в духе Дарвина. Неорганический и органический мир, как полагает Лотси, базируется на комбинаторике определённого числа неименных элементов. В первом случае кирпичами материи являются химические элементы, во втором – известное количество неизменных генов. Разнообразие органических форм возникает только на основе скрещиваний, которые ведут к гетерозиготности, а затем к новым устойчивым комбинациям генов.

Третьим ярким представителем антидарвинизма был голландский ботаник Гуго де Фриз.

Гуго де Фриз 16.02.1848 — 21.05.1935

Он был озадачен вопросом резкого появления новых признаков у отдельных особей. В конце 80-х годов XIX века он пришёл к убеждению о существовании рядом с обычной индивидуальной (флюктуирущей) изменчивостью особой её разновидности, которую он назвал видообразующей, а позже переименовал в мутационную. Эта точка зрения стала результатом убеждения о составе каждого организма из резко обособленных друг от друга наследственных свойств, поэтому и следовало допустить, что новые свойства всегда проявляются не медленно и постепенно, а возникают внезапно, путём скачкообразных изменений. Раз это так, то оставалось лишь найти подходящий объект, удобный для изучения данного явления. За его поиски и взялся де Фриз. Вскоре его поиски увенчались успехом: ему удалось найти растение, способность которого давать новые формы была выражена чрезвычайно сильно. Таким растением оказалась завезённая в Европу из Северной Америки энотера Ламарка из семейства онагриковых.

Энотера Ламарка — Ослинник Глазиу — Ослинник красночашечный — Oenothera erythros?pala

В 1886 году де Фриз посадил в своём опытном саду девять экземпляров этого растения и через два года получил от них первое поколение потомков ?? около пятнадцати тысяч растений. Среди последних абсолютное большинство было совершенно нормальными энотерами, однако десять экземпляров (0,07%) резко отличались от них. Половина из них представляла собой карликовые растения, которые смогли достигнуть лишь четверти роста материнского растения, поэтому де Фриз назвал это растение карликовой энотерой. Другие же растения отличались от «нормальных» энотер другими особенностями и получили название широколистных энотер. Дальнейшие опыты показали, что обе эти формы передавали свои особенности потомкам и оставались более или менее постоянными в последующих поколениях, то есть дело было в несомненном случае внезапного появления новых форм.

В течение девяностых годов опыты с энотерами продолжались, причём оказалось, что в каждом поколении, кроме нормальных энотер Ламарка, появляется небольшое количество (в среднем около 0,5%) совсем непохожих на них новых форм, сохраняющих в дальнейшем морфологическое постоянство. Эти изменения фенотипа де Фриз назвал мутациями, а их обладателей – мутантами. Он стал обозначать каждую из них особым названием. Таким образом, к полученным ранее карликовой и широколистной энотере прибавились следующие виды: гигантская энотера, Oe. rubrinervis, Oe. albida, Oe. oblonga и другие. В общем, до 1900 года де Фриз получил от первых девяти изменённых экземпляров энотеры Ламарка семь последовательных поколений, которые охватывали более пятидесяти трёх тысяч растений. Из них мутантами оказались около восьмисот.

На основании своих опытных данных о мутациях энотеры Ламарка де Фриз установил несколько законов мутационной изменчивости:

  1. новые элементарные виды возникают внезапно, без переходов;

2. новые формы появляются сбоку от главного ствола;

3. новые элементарные виды по большей части вполне постоянны с самого момента своего возникновения;

4. некоторые из новых форм являются настоящими элементарными видами, тогда как другие носят характер ретрогрессивных разновидностей;

5. эти новые формы появляются обыкновенно в большом числе особей;

6. мутационная изменчивость не связана непосредственно с флюктуационной и независима от неё;

7. мутации происходят почти во всех возможных направлениях;

8. способность к мутациям наступает периодически.

Последнее из этих положений носит название гипотезы периодических мутаций, и к ней де Фриз возвращается несколько раз. Сущность её сводится к тому, что в жизни каждого вида наблюдаются, во-первых, довольно продолжительные периоды покоя, когда он не выходит из рамок обыкновенной индивидуальной изменчивости, и, во-вторых, мутационные периоды, когда внутри такого вида происходит как бы взрыв, и он начинает производить ряд новых мутаций. В результате этого процесса, когда мутационный период закончивается, на месте одного вида остаётся целая их группа, так что водообразование всегда носит групповой характер.

На основании этих положений де Фриз сформулировал свою теорию мутационной изменчивости. Она заключается в следующем: «Под именем мутационной теории я понимаю положение, что особенности организмов слагаются из резко отличающихся друг от друга единиц… Переходы, столь часто наблюдавшиеся во внешних формах животных и растений, так же мало возможны между этими единицами, как между химическими молекулами». Таким образом, во главу угла ставится прежнее учение де Фриза о свойствах, а скачкообразное появление новых форм рассматривается как простой вывод из него. Вот что пишет об этом сам де Фриз: «В области эволюционной теории этот принцип приводит к убеждению, что виды произошли друг от друга не постепенно, а ступенчатым образом. Каждая новая прибавляющаяся к прежним единица образует новую ступень и отделяет совершенно резко и полностью новую форму в качестве самостоятельного вида от того вида, из которого она произошла. Новый вид при этом появляется сразу; он возникает из прежнего без какой-либо видимой подготовки, без переходов».

По де Фризу, единственным источником видообразования является мутационная изменчивость. «В области эволюционного учения основное положение мутационной теории гласит, что виды возникли путём внезапных изменений». Обзор всех случаев появления новых форм в культуре приводит учёного к заключению, что «постепенное возникновение новых элементарных видов до сих пор неизвестно, но зато имеются многочисленные случаи, когда новые подобные виды появились внезапно или когда такое появление их в высшей степени вероятно».

Серьёзным оппонентом де Фриза стал уже упомянутый генетик Лотси, который резко отрицал его мутационную теорию. Вопрос о мутациях, обнаруженных де Фризом у энотеры, осложнился, так как была обнаружена сложная гетерозиготность этого растения. Кроме того, было высказано мнение, что энотера – это гибрид, и её мутации представляют собой не возникшие вновь изменения, а простое выщепление скрытых особенностей. На этом и настаивал Лотси.

Тем не менее, для того чтобы понять, как часто возникают мутации и в каких популяциях они могут идти, потребовалось проведение дополнительных исследований. Ими занялся современник де Фриза датский биолог Вильгельм Иогансен.

Вильгельм Людвиг Иогансен 03.02.1857 — 11.11.1927

Проведённые исследования над фасолью и другими растениями уверенно показали, что в чистых линиях отбор не оказывает никакого действия. Если же речь идёт, например, о величине семян, то потомства и самых мелких, и самых крупных всегда имеют типичную для данной чистой линии среднюю величину этого признака. Иными словами, уклонение от средней величины в чистых линиях ненаследственное. «Особенности родителей и вообще каких бы то ни было отдалённых предков, насколько позволяют судить мои опыты, не оказывают влияния на среднюю величину потомков», ?? писал Иогансен.

Однако имеет смысл подробнее ознакомиться с этой работой Иогансена, ставшей классической. Известно, что Иогансен был большим противником хромосомной теории наследственности, и изменение его взглядов в этом направлении шло чрезвычайно медленно. На основании данных, полученных Иогансеном, можно было с уверенностью утверждать, что родители, отклоняющиеся от среднего роста населения, рождают детей, в среднем отклоняющихся в том же направлении, но только в меньшей степени. Среднее отклонение детей в таком случае составило около 2/3 отклонения родителей. Это заключение было сделано на основании исследований Гальтона над средним ростом населения Англии и получило название принципа регрессии.

При продолжительном отборе следовало бы ожидать, что признак популяции может быть смещён в том или ином направлении, хотя регрессия должна действовать в таком случае задерживающим или, во всяком случае, замедляющим образом. В отношении этого вопроса, по словам Иогансена, было две противоположных точки зрения. Так, де Фриз считал, что сдвиг может происходить только в известных относительно узких пределах и что максимум сдвига, если рассматривается только один признак, достигается через небольшое число поколений. Дальнейший отбор уже не вызывает дальнейшего сдвига и будет только поддерживать этот признак на достигнутой высоте. Де Фриз в этом случае опирается на свои опыты и большой критический материал из практических наблюдений других исследований.

В резком противоречии с этой точкой зрения стоит биометрический подход, который утверждает, что продолжительный отбор может обусловить непрекращающийся сдвиг среднего признака. Становится понятно, что в таком случае существуют некоторые границы (например, что свёкла не может состоять из чистого сахара), но границы ставятся дальше и достигаются гораздо позднее, чем по представлению де Фриза. Биометрическая точка зрения кажется вполне правомерной. Тем не менее, нет никакого экспериментального доказательства в пользу правильности примыкающей к статистической теории регрессии точки зрения.

В своём исследовании Иогансен работал с чистыми линиями: двурядным ячменём, бобами и горохом. Эксперименты касались различных специальных вопросов и были опубликованы только частично. В эксперименте учитывались несколько различных признаков.

Первый – количественный: величина семян, то есть вес бобов. Этот признак вполне соответствовал тому, который исследовал, в частности, Гальтон у душистого горошка ?? самоопыляющегося растения. Величина семян, конечно, может зависеть от внешних условий. Большое значение, очевидно, могут также иметь метеорологические особенности данного года. Но в культурах при одновременном высеве при условии одинаково хорошего ухода за грядками и одинаково обильной земельной площади для каждого растения сравнение в пределах одного и того же года вполне законно. Во всяком случае, результат опытов совершенно совпадает с данными, касающимися других признаков.

Второй признак – относительная ширина у бобов, то есть производная величина, соотношение между количествами. Можно сказать, качество известного рода. Этот признак не зависит от жизненных условий в различные годы так, как величина семян.

Третий признак – большая или меньшая склонность некоторых форм ячменя к «череззернице», то есть к образованию в колосьях «перерывов», когда значительное число завязей не завязывается. Здесь мы чаще всего имеем дело с наследственной аномалией, а также (в противоположность ранее описанным растениям) – с однодольным растением. И этот признак вполне совпадает в своём проведении с двумя вышеназванными.

После рассмотрения признаков оценивания нужно осветить главный вопрос: каково действие отбора в популяции? Даже если не принимать во внимание чистых линий, как это и имеет место в большинстве биологостатистических исследований, а рассматривать материал как целое, то закон регрессии Гальтона найдёт несомненное подтверждение.

По итогам исследований Иогансен установил, что индивиды, отклоняющиеся от среднего признака популяции, дают потомков, отклоняющихся в среднем в том же направлении, но только в меньшей степени, нежели родители. Отбор в популяции вызывает, следовательно, больший или меньший сдвиг в направлении отбора – того среднего признака, вокруг которого, флюктуируя, варьируются индивидуумы.

Принципиальная схема опыта Иогансена.

Иогансен не ограничился анализом популяций как целого, а разложил свой материал на чистые линии, и во всех случаях обнаружилось, что внутри чистых линий регрессия была полной, а отбор внутри чистых линий не вызывал никакого смещения типа.

Иными словами, на основании своих опытов Иогансен утверждал, что при отборе по одному признаку в гомогенной популяции отбор практически не играет никакой роли, а качественные изменения способны появиться только в случае резкого мутационного изменения. Так, на протяжении шести – семи поколений в смешанных популяциях и в чистых линиях, если отбор проводился в потомстве, полученном при самоопылении, ни в одной из линий не происходило сдвига показателей в направлении отбора. Данные этих тщательно проведённых опытов свидетельствовали против основы дарвинизма – принципа накапливающей роли отбора. Механизм отбора, по мнению Иогансена, сводился только к выделению биотипов по популяции, то есть отдельных линий из смеси. В итоге он пришёл к выводу, что его экспериментальные данные свидетельствуют против дарвиновской теории отбора, и писал, что ни один положительный факт не говорит в пользу того, что отбор способен сместить тип линии.

Тем не менее, в опыте Иогансена скрывалась весьма значительная методологическая ошибка. Если произвести опыт на материале, генотипическая однородность которого более чем сомнительна, и получить новое поколение только из наиболее крупных или только из наиболее мелких семян, то мы увидим то же самое, что описывал Гальтон в исследовании роста людей. Семена тех растений, которые получены из наиболее крупных тяжёлых семян, будут в среднем крупнее и тяжелее. Семена растений, полученных из наиболее мелких и лёгких семян, напротив, ?? легче. Это уклонение от средней величины оказывается у потомства меньше, чем у исходных форм. Согласно закону регрессии так и должно быть, если имеет место частичный возврат к средней величине.

При более тщательном исследовании многие фенотипы, то есть кажущиеся однородными группы животных и растений (в случае Иогансена, вид «фасоль») состоят на самом деле из ряда отличных друг от друга генотипов, каковыми являются в этом опыте различные линии фасоли. Одним словом, вид «фасоль», однородный по своей внешности (фенотипически), распадается на ряд отдельных чистых линий, или генотипов, у которых эта однородность носит более глубокий характер.

Оказалось, что в чистых линиях отбор самых крупных или самых мелких семян не оказывает никакого влияния на характер полученного от них потомства, которое имеет в данном случае типичную для данной линии среднюю величину.

Также именно Иогансену удалось наблюдать мутации чистых линий у фасоли. При этом первоначально он столкнулся с ними даже не при обычном половом размножении при помощи семян, а в вегетативных органах растений, а именно в первичных листьях, и возникшая внезапно в одном из них новая особенность передавалась и части побегов молодого растения. Именно такие «почковые» мутации, как их можно назвать, возникли у Иогансена в его чистой линии под обозначением GG в течение 1903, 1904 и 1905 годов. В данном случае речь шла о появлении совершенно белых, лишённых хлорофилла листьев (потомство из семян с таких побегов имело тот же признак и оказалось нежизнеспособно). В другом случае – об особой форме листьев, в третьем – о своеобразной жёлтой или желтовато-зелёной окраске листьев, которая также оказалась наследственной. Естественно, во всех этих случаях благодаря появлению мутации лишь в известной части вегетативных органов растений не могло быть и речи о возникновении её в результате скрещивания, даже совершенно независимо от того, что это наблюдалось в чистой линии.

Однако более тщательное изучение процесса матирования, в первую очередь, в природных популяциях показало, что это утверждение не соответствует истине. Так, в исследованиях Баура было обнаружено наличие «малых» мутаций у таких растений, как львиный зев. После этого аналогичные явления были обнаружены и у животных, в том числе у дрозофилы.

При анализе всех приведённых исследования, с позиции современных знания, становится ясно, что в них нет никакого противоречия с дарвинизмом, но для того, чтобы понять это потребовалось ещё около пятидесяти лет.

Список использованной литературы

  1. Бляхер Л.Я. Проблема наследования приобретённых признаков. ?? М.: Наука, 1971.

2. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. ?? М.: Атомиздат, 1966.

3. Иогансен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. ?? М.- Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1935.

4. История биологии с древнейших времен до начала ХХ века / Академия наук СССР, Институт истории естествознания и техники. / Ред. С. Р. Микулинский. – Москва: Наука, 1972.

5. Коржинский С.И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов. ?? С-Пб: типография Императорской Академии наук, 1899.

[1] Здесь и далее в цитатах курсив мой. – А.Л.

[1] В цитатах сохранён стиль, орфография и пунктуация автора. – А.Л.


Источник: m.vk.com

Комментарии: