Слуховые косточки среднеюрского планирующего зверька вилеволодона были устроены как у утконоса |
||
МЕНЮ Главная страница Поиск Регистрация на сайте Помощь проекту Архив новостей ТЕМЫ Новости ИИ Голосовой помощник Разработка ИИГородские сумасшедшие ИИ в медицине ИИ проекты Искусственные нейросети Искусственный интеллект Слежка за людьми Угроза ИИ ИИ теория Внедрение ИИКомпьютерные науки Машинное обуч. (Ошибки) Машинное обучение Машинный перевод Нейронные сети начинающим Психология ИИ Реализация ИИ Реализация нейросетей Создание беспилотных авто Трезво про ИИ Философия ИИ Big data Работа разума и сознаниеМодель мозгаРобототехника, БПЛАТрансгуманизмОбработка текстаТеория эволюцииДополненная реальностьЖелезоКиберугрозыНаучный мирИТ индустрияРазработка ПОТеория информацииМатематикаЦифровая экономика
Генетические алгоритмы Капсульные нейросети Основы нейронных сетей Распознавание лиц Распознавание образов Распознавание речи Творчество ИИ Техническое зрение Чат-боты Авторизация |
2021-05-07 03:05 Рис. 1. Эволюция косточек среднего уха у маммалиаформ (Mammaliaformes) и млекопитающих. Синим цветом показана наковальня (Incus), бежевым — молоточек (Malleus), сиреневым — меккелев хрящ (Meckel’s cartilage), красным — барабанная кость (Ectotympanic). Стремечко на рисунке не показано. Примитивный вариант, когда косточки присоединены к нижней челюсти (Postdentary-attached), показан на примере морганукодона (Morganucodon) — представителя маммалиаформ. Промежуточный вариант, при котором слуховые косточки сохраняют связь с нижней челюстью посредством меккелева хряща (Meckelian-attached), представлен раннемеловым млекопитающим Liaoconodon из вымершего отряда Eutriconodonta. Эволюционно продвинутый вариант, характерный для всех современных взрослых млекопитающих, при котором слуховые косточки полностью отделены от челюсти (Detached), показан на примере териевых (= сумчатые + плацентарные), однопроходных (Monotremes) и рассматриваемого в обсуждаемой статье юрского млекопитающего Vilevolodon из вымершего отряда Haramiyida. В нижней части рисунка показано сочленение молоточка с наковальней. Видно, что это сочленение устроено похожим образом у Vilevolodon и современных однопроходных. Скорее всего, это примитивное состояние признака, унаследованное обеими линиями от общего предка. Рисунок из синопсиса Simone Hoffmann к обсуждаемой статье в Nature В среднеюрских отложениях северо-восточного Китая найден скелет планирующего млекопитающего Vilevolodon с прекрасно сохранившимися слуховыми косточками. Находка показала, что по строению среднего уха вилеволодона был похож на современных однопроходных. Открытие заставило пересмотреть филогению и систематику мезозойских млекопитающих и их ближайших предков и родичей — маммалиаформ и передвинуть в более глубокое прошлое момент появления собственно млекопитающих (понимаемых как группа, включающая последнего общего предка утконоса и человека и всех его потомков). Новые данные в очередной раз подтвердили старую идею о многочисленных параллелизмах на заре эволюции млекопитающих, которую академик Л. П. Татаринов развивал в рамках своей концепции «маммализации териодонтов». Одним из главных отличительных признаков современных млекопитающих является наличие в среднем ухе звукопроводящего аппарата из трех слуховых косточек: молоточка (malleus), наковальни (incus) и стремечка (stapes). У других тетрапод слуховая косточка только одна — стремечко. Слуховые косточки млекопитающих находятся в барабанной полости, окруженной барабанной частью височной кости (pars tympanica ossis temporalis), которая по происхождению является самостоятельной костью — барабанной (tympanicum). У других наземных позвоночных эти кости, кроме стремечка, входят в состав челюстного аппарата. У ранних синапсид, предков млекопитающих, молоточек был сочленовной костью нижней челюсти, а наковальня — квадратной костью, и вместе они образовывали челюстной сустав. У предков млекопитающих они постепенно отделились от челюстей и стали выполнять чисто слуховые функции, а на смену первичному челюстному суставу постепенно пришел новый, образуемый зубной и чешуйчатой костями (см.: Эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих). Формирование маммального среднего уха — интереснейший пример сложного эволюционного преобразования, который уже два столетия привлекает пристальное внимание биологов. В последние годы благодаря множеству палеонтологических находок, сделанных в основном в Китае, прояснились многие детали этой эволюционной трансформации (рис. 1). Палеонтологические данные подтвердили идею о том, что отделение слуховых косточек от нижней челюсти происходило поэтапно (изначально эта идея основывалась на эмбриологических данных). На промежуточной стадии слуховые косточки сохраняли связь с нижней челюстью посредством меккелева хряща. Эта стадия воспроизводится в онтогенезе современных млекопитающих. У многих ранних млекопитающих, а также у их предков и родичей — маммалиаформ, такое строение сохранялось на всю жизнь (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007). Недавние палеонтологические находки показали, что окончательное отделение слуховых косточек от нижней челюсти происходило несколько раз независимо в разных эволюционных ветвях млекопитающих (W. Maier, I. Ruf, 2015. Evolution of the mammalian middle ear: a historical review). Это очередной яркий пример параллельной эволюции, как и недавняя новость об эволюции яда в разных линиях плюющихся кобр (см: Как разные кобры научились плеваться ядом, «Элементы», 27.01.2021). Специалисты по эволюционной биологии развития уже начали расшифровывать генетические основы эволюции среднего уха у млекопитающих (D. J. Urban et al., 2017. A new developmental mechanism for the separation of the mammalian middle ear ossicles from the jaw). И все же в этом вопросе еще много неясного. Слуховые косточки невелики по размеру, и шансов хорошо сохраниться в ископаемом состоянии у них немного. Найти мезозойское млекопитающее или маммалиаформа с идеально сохранившимися слуховыми косточками — огромная удача. Каждая такая находка что-то прибавляет к нашим знаниям об эволюции маммального среднего уха и, как правило, заставляет пересматривать имеющиеся филогенетические гипотезы. Именно такая находка описана в новой статье китайских и американских палеонтологов. Авторам посчастливилось найти в среднеюрских (возраст около 160 млн лет) отложениях северо-восточного Китая новый (второй по счету) экземпляр древесного планирующего зверька Vilevolodon diplomylos из группы Haramiyida. У первого (типового) экземпляра этого вида, описанного в 2017 году (Z.-X. Luo et al., 2017. New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem) слуховые косточки сохранились, но не очень хорошо. Они были интерпретированы как представляющие предковое состояние, то есть как полностью прикрепленные к челюсти. Из этого следовало, что вилеволодон, а значит и все харамииды, — не настоящие млекопитающие, а маммалиаформы. У нового экземпляра слуховые косточки и нижняя челюсть сохранились гораздо лучше (рис. 2). Детально изучив их строение, авторы пришли к выводу, что у Vilevolodon совершенно точно было продвинутое, «истинно маммальное» состояние признака: слуховые косточки были полностью отделены от нижней челюсти. Об этом можно судить, в частности, по отсутствию на челюсти характерных желобков для прикрепления меккелева хряща. Имеющиеся морфологические данные по другим харамиидам не противоречат идее о том, что такое строение среднего уха было характерно для всей группы. Из этого следует, что харамиид следует относить не к маммалиаформам, а к настоящим млекопитающим. Рис. 2. Второй экземпляр Vilevolodon diplomylos с хорошо сохранившимися слуховыми косточками. a — общий вид; темные пятна вокруг скелета — остатки летательной перепонки. b — череп. c — нижняя челюсть. d, e — слуховые косточки: наковальня (показана синим цветом), молоточек (зеленый), барабанная кость (красная). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Исследователи построили новое эволюционное дерево млекопитающих с учетом новых данных по Vilevolodon и опубликованных ранее (и в ряде случаев критически переосмысленных) морфологических данных по мезозойским млекопитающим. Упрощенный вариант дерева показан на рис. 3 (полная версия со 130 веточками есть в статье). Получилось, что кроновые, они же «настоящие» млекопитающие (группа, включающая общего предка однопроходных и териевых и всех его потомков) появились еще в триасе, не менее 215 млн лет назад — на 30 млн лет раньше, чем предполагали некоторые специалисты. На рисунке момент появления собственно млекопитающих соответствует разделению предков однопроходных и териевых (отмечен буквой M). Харамииды, близкие к ним мультитуберкуляты (см.: Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров, «Элементы», 23.03.2012) и многие другие вымершие группы оказались внутри кроны млекопитающих — между однопроходными и териевыми. Рис. 3. Упрощенное эволюционное дерево млекопитающих, построенное с учетом новых данных. Внизу показана геохронологическая шкала и время в млн лет назад. Узлы дерева: A — Allotheria; C — Cladotheria; El — Eleutherodontidae; Eu — Eutriconodonta; G — Gondwanatheria; Ha — Haramiyida; M — Mammalia; Mf — Mammaliaformes; Mt — Multituberculata; Sp — Spalacotherioidea; T — Theria; Tr — Trechnotheria. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Авторы подробно обсуждают тонкие детали строения слуховых косточек и их эволюцию. Ясно, что в этой эволюции было множество параллелизмов: одни и те же признаки появлялись независимо в разных ветвях маммалиаформ и млекопитающих. Например, меккелева борозда (желобок на нижней челюсти, куда прикреплялся меккелев хрящ) исчезала как минимум восемь раз и один раз появилась заново. К сожалению, исчезновение меккелевой борозды не во всех случаях можно уверенно интерпретировать как переход от промежуточного состояния «слуховые косточки соединяются с челюстью меккелевым хрящом» (Meckelian-attached на рис. 1) к продвинутому состоянию «косточки полностью отделены» (Detached на рис. 1). Авторы приводят несколько примеров современных и ископаемых млекопитающих, у которых косточки отделены, но меккелева борозда все равно присутствует (у Vilevolodon и других харамиид ее нет). Сами слуховые косточки сохраняются гораздо реже, чем нижняя челюсть и борозды на ней, поэтому их эволюцию пока можно реконструировать лишь в самых общих чертах. Исследователи обращают особое внимание на форму наковальни и способ ее сочленения с молоточком. По их мнению, исходно у млекопитающих наковальня имела простую форму, а сочленение с молоточком было широким, плоским и малоподвижным (Overlapping joint на рис. 1). Это исходное состояние сохранилось у Vilevolodon и современных однопроходных, чем и объясняется удивительное сходство среднеюрского летуна из Китая с однопроходными по этим признакам (впрочем, нельзя полностью исключить и вариант параллельной эволюции). В других линиях это исходное состояние подверглось различным модификациям. Один из вариантов виден у раннемелового млекопитающего Liaoconodon из вымершего отряда Eutriconodonta (рис. 1). У териевых эволюция молоточка и наковальни пошла другим путем: наковальня приобрела замысловатую форму, а сочленение стало седловидным (Saddle joint на рис. 1). Возможно, это было связано с развитием особо чуткого слуха у териевых. По мнению авторов, эволюционные изменения наковальни, молоточка и их сочленения отражают постепенную утрату этими косточками «силовых» функций, связанных с работой челюстей, и специализацию на слуховой функции. Разумеется, выводы авторов об эволюции среднего уха, как и получившееся у них эволюционное дерево, не являются окончательными. Будущие находки древних млекопитающих и маммалиаформ с хорошо сохранившимися слуховыми косточками наверняка заставят что-то пересмотреть и переосмыслить. Но всё же картина постепенно проясняется. Важно и то, что мы в очередной раз убедились в верности старой идеи, выдвинутой еще академиком Л. П. Татариновым, о многочисленных параллелизмах на заре эволюции млекопитающих (рис. 4). Многие «маммальные» признаки появлялись независимо в разных ветвях. Поэтому ранняя эволюция млекопитающих и их ближайших предков и родичей была не линейной, а как бы мозаичной. Татаринов отразил это в формулировке «маммализация териодонтов». С тех пор и наши представления о филогении синапсид сильно изменились, и новых палеонтологических данных появилось огромное количество, но основная мысль Татаринова выдержала проверку временем и сегодня подтверждается на новом уровне и на новом материале. Рис. 4. Схема «маммализации териодонтов» по Л. П. Татаринову. На филогенетической схеме извилистыми линиями показано появление маммальных признаков: I — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; II — вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; III — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария головного мозга; VII — трехбугорчатые заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины. В обсуждаемой статье в Nature обсуждается процесс становления признака №1 («звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек»), который тоже сопровождался многочисленными параллелизмами. Рисунок из главы 11 книги К. Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней» Источник: Junyou Wang, John R. Wible, Bin Guo, Sarah L. Shelley, Han Hu & Shundong Bi. A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-020-03137-z. См. также о мезозойских млекопитающих и маммалиаформах: Александр Марков Источник: elementy.ru Комментарии: |
|