Протисты: разнообразие и классификация

Сколько на свете существует царств жизни? Старинный школьный вопрос с подвохом. Кто-то будет доказывать, что четыре, кто-то вспомнит о вирусах и скажет — пять, у кого-то их будет три… Но нынешняя наука даёт на этот вопрос неожиданный ответ: царств или очень много, или вовсе нет! Современная картина разительно отличается от традиционной, преподаваемой в школе, а зачастую и в вузах. Разбираемся, как так вышло и как же классифицируются организмы «на самом деле». В этой статье собраны наши обновлённые схемы родственных связей эукариот. Материал пригодится олимпиадникам, студентам-биологам и интересующимся. Время чтения ~ 25 минут.

Последнее обновление: март 2021.

Биология сегодня — пожалуй, самая быстро развивающаяся из наук. Каждый день сотни новых научных статей дополняют наше понимание удивительного феномена жизни. В конце прошлого века произошёл небывалый прорыв в области систематики: появилась молекулярная филогенетика. Благодаря дешёвым методам чтения последовательностей ДНК (секвенирования) и компьютерной обработке данных мы начали лучше понимать истинные родственные связи между живыми организмами. Особенно сильно изменилась классификация эукариот — животных, растений, грибов… К сожалению, школьное и часто даже вузовское образование не всегда поспевает за новыми научными открытиями. Поэтому в статье мы попробуем разобраться в том, кто кому среди эукариот приходится родственником «на самом деле», и познакомим вас с великим разнообразием организмов, которых принято снисходительно называть протистами.

Мы посвящаем эту научно-популярную статью памяти профессора Томаса Кавалье-Смита (Thomas Cavalier-Smith, 1942—2021), покинувшего этот мир 19 марта этого года. Благодаря работам этого выдающегося учёного к концу 1990-х годов были заложены основы современного понимания системы живых организмов. Именно он очертил большинство крупных ветвей — супергрупп, которые украшают древо жизни эукариот. Несомненно, его идеи и достижения останутся значительной вехой в истории биологической науки.

История вопроса

Прежде чем окунаться с головой в современный лес филогенетических деревьев, вспомним, как работала «традиционная» систематика и что она говорила о царствах.

Всех живых организмов начиная с середины прошлого века делили на эукариот и прокариот — по строению клеток. У первых ядро есть, у вторых ядра нет, но на самом деле отличий в их клетках гораздо больше. Эукариот в свою очередь распределяли по трём царствам: животных, растений и грибов, как показано на схеме ниже. Принцип такого деления был основан на разных типах питания. Растения — это фотосинтетики-автотрофы, они производят органику для собственного питания из неорганики, используя энергию света. Животные и грибы — гетеротрофы, они потребляют чужую готовую органику, при этом животные едят её большими кусками (они фаготрофы / голотрофы), а грибы всасывают её раствором через поверхность тела (они осмотрофы). Деление, как мы видим, довольно формальное, в этом и его удобство, и главная проблема.

Каждое из трёх царств эукариот подразделяли на два подцарства: условно высшее и условно низшее (сейчас никакая высшесть-низшесть в науке не рассматривается, но слова остались). Животных делили на «высших» многоклеточных животных и одноклеточных (простейших). Растения — на высшие растения и водоросли. Грибы — на настоящие грибы и чем-то похоже на них грибоподобные организмы. Все эти группы жили и менялись, в разное время их понимали по-разному. Например, в водоросли могли включать или не включать фотосинтезирующих бактерий — цианобактерий. С того времени за ними и закрепилось второе название — синезелёные водоросли. Ещё одно древнее традиционное объединение — низшие растения. Дело в том, что ещё раньше все организмы, кроме животных, условно записывали в растения. Высшие растения как были тогда, так и остались сейчас чётко очерченной группой, а вот в низшие растения в таком случае попадали не только водоросли, но и грибы, и прокариоты.

В XX веке биологи постепенно пришли к тому мнению, что классификация организмов должна быть естественной, то есть должна отталкиваться от родства и эволюции групп. Такая классификация, в отличие от формальной, опирается на объективно существующие явления: родство организмов можно оценить строгими методами, а не с помощью субъективных критериев. Формальные признаки, которые легли в основу деления на царства, эволюцию не очень отражают, но долгое время в распоряжении учёных не было более совершенного инструмента. Эволюцию некоторых групп, например высших растений, удавалось неплохо проследить по строению. Но понятно, что в корне эволюционного дерева эукариот лежат организмы просто устроенные, одноклеточные, и чётких признаков, по которым можно понять их эволюцию, у них мало или вовсе нет. Некоторые идеи и мотивы об их родственных связях стали прорисовываться в 80-х годах, когда в биологию плотно вошла электронная микроскопия, открывшая целый мир внутриклеточных структур. Но лишь молекулярная филогенетика — то есть определение родства по последовательностям ДНК — позволила построить более или менее полное эволюционное дерево.

Современность: общая картина

Сегодня все живые организмы делятся на три домена: бактерии, археи и происходящие от них эукариоты. Первые два домена принято также объединять под общим названием «прокариоты», противопоставляя их третьему домену.

Эукариоты в целом отличаются от прокариот многими деталями строения клеток. У эукариот есть подвижная система внутренних мембран и цитоскелета (клеточного каркаса), которая помогает разделить функции между разными органеллами. Ещё одно важное производное цитоскелета — жгутики, которые совсем не похожи на прокариотические. Мембранная система включает многие органеллы: аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть, вакуоли, лизосомы, многое другое и, конечно же, клеточное ядро, защищающее ДНК. (Для продвинутых читателей напомним, что генетический аппарат эукариот также сильно отличается от прокариотического: у эукариот линейные хромосомы, концы которых защищены теломерами, в генах имеются незначащие участки (интроны), ДНК компактизована в комплексе с особыми белками — гистонами, имеется диплоидная стадия, половой процесс, митоз и мейоз.)

Важную роль в происхождении и эволюции эукариот сыграл эндосимбиоз —именно он позволил приобрести двумембранные органеллы: митохондрии и первичные пластиды (хлоропласты). Происходило это так: предок эукариот на заре их эволюции начал жить в более или менее взаимовыгодном союзе с некоторыми бактериями. Постепенно сожительство становилось всё более тесным, бактерии начали жить внутри клеток эукариот, стали терять самостоятельность и в конце концов превратились в органеллы. Первыми такими симбиотическими органеллами стали митохондрии. (Кстати, для знатоков добавим, что форма крист митохондрий — важный признак, позволяющий разделить самые крупные группы эукариот.) Позднее предок одной из ветвей аналогичным образом «приручил» фотосинтетиков-цианобактерий, превратившихся в хлоропласты (пластиды), и таким образом сам научился фотосинтезировать. Эти случаи известны как первичный эндосимбиоз.

Фотосинтез оказался полезным приобретением, и многие другие эукариоты тоже заполучили себе пластиды — на сей раз путём вторичного эндосимбиоза с другими эукариотами, обладавшими первичным хлоропластом. Так из целых эукариотических клеток образовывался вторичный хлоропласт, например у бурых водорослей. На схеме выше приведено ещё несколько примеров. Достоверно известны случаи и более сложных «матрёшек», содержащих третичные хлоропласты.

Теперь, немного разобравшись с общими вопросами, приступим собственно к родственным связям. На всякий случай уточним: современная классификация, о которой речь пойдёт ниже, решительно противоречит базовой школьной программе и тому, что требуют на ЕГЭ! Так в довольно упрощённом варианте выглядит родословное древо эукариот.

Такие схемы называют кладограммами, или филогенетическими деревьями (для знатоков: это не совсем одно и то же, но мы сейчас не полезем в дебри). Деревья показывают степень родства разных организмов. Чем выше расходятся ветки двух групп, тем ближе эти группы эволюционно. Например, по дереву видно, что динофлагелляты и споровики — более близкие родственники, чем любая из двух этих групп с инфузориями. В корне дерева условно находится общий предок всех показанных организмов, от него расходятся ветвящиеся линии, изображающие предполагаемые направления эволюции.

На схеме и дальше в статье присутствуют некоторые страшные и не всем понятные слова, которые стоит пояснить. Монофилетической группой называют один из целых «стволов» на дереве. Например, монофилетическими группами на дереве выше оказываются охрофитовые водоросли, Stramenopiles, SAR, сами эукариоты и так далее. Такие и только такие группы в современной систематике считаются таксонами, то есть именно их вписывают в классификацию кого бы то ни было. Парафилетической группой называют один «ствол» дерева без некоторых отходящих от него веточек. Примером такой группы могут служить харовые водоросли, чуть дальше в статье мы ещё поговорим о них подробнее. Чтобы харовые оказались монофилетичны, в их состав надо включать высшие растения — ведь они, как видно, растут из того же ствола. Ещё бывают полифилетические группы, объединяющие несколько разных «стволов». Например, такова группа "Excavata". Пара- и полифилетические группы не могут быть таксонами, и их латинские названия пишут в кавычках. Разобраться в этой терминологии поможет принципиальная схема филогенетического дерева.

Вернемся к эукариотам. Видно, что многоклеточные животные, высшие (наземные) растения и настоящие грибы — это лишь три маленькие веточки, тогда как остальная крона дерева образована разнообразными водорослями (они фотосинтетики), простейшими и грибоподобными организмами (они гетеротрофы). Все эти существа, как мы уже показывали на первой схеме, объединяются под общим названием «протисты». Так сколько же тут царств? Если, скажем, животные — это подцартсво или царство, то получается, что царствами надо считать и остальные показанные тут группы, например инфузорий или слизевиков? А ведь на этой иллюстрации собраны далеко не все ветви, а только наиболее известные... Получается, что если мы пытаемся выделить на таком дереве царства, то картина становится слишком путанной. Именно поэтому в современной систематике ранг царства вообще не употребляют, а чтобы показать, кто к кому относится, рисуют дерево и подписывают на нём ветви.

Разными цветами на дереве отмечены так называемые супергруппы — крупные объединения, эволюционные ветви эукариот, которые можно было бы назвать надцарствами. Теперь взглянем подробнее на каждую из супергрупп, а в конце ещё раз вернёмся к вопросу о числе царств.

Супергруппа Amoebozoa

Супергруппа амёбозой (Amoebozoa) объединяет, как и следует из названия, амёб: почти все представители образуют ложноножки (лобоподии), поддерживаемые актиновым цитоскелетом. Но не все эукариоты-амёбы оказались в Amoebozoa, некоторые нашли место в других супергруппах — об этом ниже. Кристы в митохондриях, если они вообще есть, у амёбозой трубчатой формы.

Несколько базальных ветвей амёбозой называют лобозными амёбами. Первыми ответвляются дискозеи, среди которых акантамёбы — почвенные обитатели, которые могут вызывать опасное заболевание человека под названием амебный кератит, то есть воспаление роговицы глаза. Ему особенно подвержены те, кто носит контактные линзы и не соблюдает гигиену. Ветвь тубулиней собрала бо?льшую часть известных водных амёб — и голых (не прячущихся в раковины, таких как всем известная Amoeba proteus), и раковинных.

Другие ветви амёбозой объединяют в группу Conosa. Сюда относятся вариозеи — в основном это малопримечательные амёбы, но некоторые представители, как Phalansterium на картинке, — настоящие жгутиконосцы, хоть и умеющие образовывать ложноножки. Архамёбы утратили митохондрии за ненадобностью: они живут в бескислородных (анаэробных) условиях. Известный представитель — патогенная дизентерийная амёба, которая, кстати, вызывает не дизентерию, а похожее по симптомам заболевание — амёбиаз. Раньше некоторые учёные предполагали, что митохондрий у архамёб никогда не было, то есть это очень древняя группа — она должна была отделиться от общего предка эукариот ещё до того, как он заполучил митохондрии. Отсюда и взялось называние, которое дословно переводится как «древние амёбы». Позже оказалось, что архамёбы не старше многих других групп эукариот, а митохондрии у них были, но редуцировались.

Самая богатая видами и заметная ветвь амёбозой — настоящие слизевики. Все они на какой-то стадии жизненного цикла выглядят как одноклеточные амёбы и жгутиконосцы, но затем образуют сложные плодовые тела, из-за которых слизевиков одно время считали грибами. У диктиостелиевых отдельные клетки группируются, объединяются в скопления (псевдоплазмодии) и в конце концов, действуя сообща, превращаются в многоклеточное плодовое тело со спорами — оно показано на каринке. Сейчас многие научные группы изучают на примере диктиостелиевых, как могла возникать настоящая многоклеточность у животных. Миксомицеты — другая группа слизевиков, и плодовые тела у них развиваются иначе: одноклеточные амёбы разрастаются без делений клетки, превращаясь в огромные многоядерные плазмодии. Такие «гигантские амёбы», живущие в почве или гниющей древесине, могут достигать десятков сантиметров в длину, но остаются тонкими. Затем плазмодий выходит на поверхность и образует плодовые тела со спорами — это способ пережить неблагоприятные условия. Плодовые тела миксомицетов можно легко встретить в лесу и принять за странные грибы.

Супергруппа Opisthokonta

К ветви заднежгутиковых (Opisthokonta) относятся животные, грибы и несколько родственных им групп простейших. У этих организмов жгутик, если он есть, направлен при плавании назад (а обычно у эукариот — вперёд), они запасают гликоген и имеют пластинчатые кристы в митохондриях. Опистоконты и их родственные связи особенно интересны потому, что помогают понять эволюцию и происхождение многоклеточных животных и настоящих грибов. Взглянем на некоторые группы поподробнее.

Ветвь холомикот (Holomycota), увенчанная грибами, объединяет несколько малоизвестных групп простейших. Самое базальное место среди них занимают амёбы с нитевидными ложноножками — нуклеарии и ротосферидные солнечники. Многие холомикоты оказываются паразитами, и это неожиданно. Можно предположить, что свободноживущих членов древних ветей мы ещё не нашли, но существует и такая гипотеза, что сами грибы происходят от паразитических простейших. Близкими родственниками настоящих грибов оказываются криптомицеты. Пока что эта группа известна фактически только по нескольким видам рода Rozella, паразитирующим на грибах, но метагеномные работы показывают, что криптомицеты гораздо более разнообразны. Близкие к ним микроспоридии — очень необычные внутриклеточные паразиты животных, чей геном — самый маленький среди эукариот. Они не имеют митохондрий, зато имеют несколько только им свойственных органелл.

К настоящим грибам обычно относят хитридиомицетов, зигомицетов, аскомицетов и базидиомицетов, хотя разные авторы понимают эту группу в очень разном объёме. Грибы отличаются от родственников тем, что переходят от фагоцитоза к всасыванию питательных веществ поверхностью тела (то есть к осмотрофии), обзаводятся клеточной стенкой, утрачивают жгутики и стремятся к росту в форме мицелия (грибницы).

Вторая крупная ветвь опистоконт — холозои (Holozoa). Она, как не трудно догадаться, собрала простейших, близких к многоклеточным животным. К холозоям относятся, например, ихтиоспореи – кишечные паразиты или симбионты водных животных. Группа филастерий состоит всего-навсего из трёх родов простейших — нескольких видов поедателей бактерий и одного симбионта улиток, но этот таксон важен для понимания происхождения многоклеточных животных. Как и воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагелляты) — сидячие фильтраторы и, вероятно, ближайшие родственники предка животных. Впрочем, эти простейшие важны и сами по себе — как одни из массовых часто встречающихся протистов.

Многоклеточные животные оказались невероятно успешной группой, давшей миллион видов и освоившей все мыслимые среды. Им у нас было посвящено отдельное дерево, а в будущем планируется серия схем.

Бывшая супергруппа "Excavata"

Супергруппа экскават ("Excavata") была выделена по молекулярным данным. Никаких общих деталей строения у всех её членов найти не удалось, тем не менее ещё несколько лет назад экскаваты считались монофилетической группой. После стало ясно, что на самом деле группа это сборная, полифилетическая, и сегодня почти все бывшие экскаваты разбиты между двумя эволюционными ветвями: метамонадами (Metamonada) и дискобами (Discoba). Основания обеих этих ветвей должны быть близки к корню всего дерева эукариот, но точное их положение в системе ещё не установлено.

Дискобы хорошо отличаются от других эукариот по особенным дисковидным кристам митохондрий — они имеют форму тенистых ракеток или пузырей на ножках. Это одна из древних ветвей эукариот, и некоторые её представители тому подтверждение. Так, невзрачные жгутиконосцы из группы якобид, по-видимому, сохранили план строения общего предка всех ядерных организмов: на брюшной стороне у них имеется бороздка, на дне которой расположен клеточный рот, и один из двух жгутиков загоняет в него пищу. Другие представители отошли от исходного плана строения. Шизопирениды интересны тем, способны переходить из амёбоидной формы в жгутиковую, а также образовывать цисты. Один вид, Naegleria fowleri, вызывает у человека амёбный менингоэнцефалит. Акразиевые — ещё одна группа слизевиков, групповые амёбы, формирующие псевдоплазмодий и плодовые тела (на рисунке), за что их одно время сближали с грибами. Жгутиконосцы из группы эвгленовых знакомы многим со школы по знаменитой эвглене зелёной, цвет которой ясно указывает на способность к фотосинтезу. Многие из эвгленовых фотосинтезируют благодаря вторичному хлоропласту, который происходит от зелёной водоросли, другие же бесцветны и питаются готовой органикой, некоторые хищничают. Их родня, кинетопластиды, известны из-за трипаносомы – возбудителя сонной болезни — и других опасных паразитов человека и животных.

Все метамонады утратили митохондрии. Раньше этот признак, как и в случае архамёб, считался примитивным: предполагалось, что эукариоты без митохондрий никогда их не имели и отделились от общего предка раньше, чем он приобрёл эти органеллы. Сейчас же стало ясно, что митохондрии когда-то были абсолютно у всех эукариот, но некоторые, такие как метамонады, утратили их за ненадобностью. Там, где живут эти протисты, практически нет кислорода. Ещё одна особенность метамонад — огромное число жгутиков. Рекордсменами тут стали гипермастигины, которые кроме сотен своих жгутиков иногда несут симбиотических бактерий, также участвующих в движении. Многие метаномады — симбионты насекомых, такие как гипермастигины и оксимонады, и они невероятно важны в глобальном круговороте углерода, потому что помогают термитам — главным потребителям целлюлозы в тропиках — переваривать древесину. Другие метамонады стали паразитами. Так, трихомонады и дипломонады, среди которых лямблия, заработали себе дурную славу как возбудители заболеваний человека.

Супергруппа Archaeplastida

К ветви архепластид (Archaeplastida), или растений в широком смысле, относятся эукариоты, которые используют энергию света. Именно они первыми среди эукариот научились делать это благодаря симбиозу с цианобактериями (синезелёными водорослями) — бактериями, которые изобрели кислородный фотосинтез. Больше миллиарда лет назад цианобактерии начали жить внутри клеток древних эукариот, предков архепластид, а со временем потеряли самостоятельность и превратились в органеллы — первичные хлоропласты. Фактически, все пластиды в клетках эукариот — потомки цианобактерий. К архепластидам относится несколько групп водорослей, их потомки — высшие растения, а также некоторые гетеротрофные организмы, которые утратили фотосинтез.

Самые древние из архепластид — глаукофитовые, или глаукоцистофитовые, водоросли. Их хлоропласты ещё очень похожи на цианобактерий, хотя уже потеряли бо?льшую часть генома и самостоятельность. Между двумя мембранами хлоропластов даже сохраняется муреин — компонент клеточной стенки бактерий.

Немногим младше глаукофит красные водоросли, которые за добрых полтора миллиарда лет независимой эволюции выработали ряд очень специфичных черт, например уникальный жизненный цикл и полное отсутствие жгутиков. Фотосинтетический аппарат красных водорослей позволяет им очень эффективно улавливать свет, особенно синий, поэтому они могут жить на относительно больших глубинах в морях, даже там, где человеческий глаз свет уже не замечает.

В 2019 году был открыт родельфис (Rhodelphis) — уникальный родственник красных водорослей. Это хищный жгутиконосец, у которого сохранилась пластида, но фотосинтез в ней не идёт. Изучение родельфиса только началось, но уже понятно, что он прольёт свет на новые детали эволюции водорослей. Сам факт того, что родственник красных водорослей — хищник, говорит о том, что фагоцитоз не был утрачен предками архепластид, как только появились хлоропласты.

Самые многочисленные группы архепластид более молодые, вместе они составляют огромную ветвь зелёных растений. Это собственно зелёные и харовые водоросли, давшие начало и высшим растениям (Embryophyta): мхам, плаунам, папоротникам, голосеменным, цветковым. Традиционно харовых трактовали в узком смысле (Charophyceae), но молекулярные данные и детали строения клетки показывают, что в эту группу входят и другие организмы (например, десмидиевые), как показано на рисунке выше. Впрочем, внутренняя система зелёных и харовых водорослей всё ещё постоянно меняется вслед за новыми данными. Зелёные и харовые водоросли особенно разнообразны в пресных водах, тогда как в морях харовых нет совсем, а зелёные менее обильны, чем другие крупные отделы водорослей.

Высшие (наземные) растения происходят от того же предка, что и харовые водоросли. Выйдя на сушу, они дали огромное множество форм и видов и стали одной из доминирующих групп среди всех живых организмов. Посмотреть на их эволюционное дерево можно в другом и ещё одном нашем посте.

Бывшая супергруппа "Hacrobia"

Судьба этой группы похожа на судьбу экскават. В 2000-х годах молекулярные филогенетики выделяли наравне с другими супергруппами ветвь хакробий (Hacrobia), но несколько лет назад стало ясно, что на самом деле это сборная полифилетическая группа. Некоторые хакробии оказались родственны архепластидам, другие — кладе SAR, и сейчас словом "Hacrobia" называют сборную группу небольших базальных ветвей, отходящих рядом с корнями этих супергрупп. Как и в случае экскават, для хакробий не удалось найти какие-либо общие признаки, это очень разнородное объединение.

Среди хакробий есть водоросли, но пластиды они, видимо, получали независимо друг от друга. Криптофитовые (криптомонады) — фотосинтетики, обладающие вторичным хлоропластом, потомком красной водоросли. Эта пластида интересна тем, что внутри неё сохраняется редуцированное ядро красной водоросли (нуклеоморф). Ближайшие родственники криптомонад, катаблефариды, хищники, но некоторые из них могут превращать захваченные клетки зелёных водорослей в своих фотосинтезирующих симбионтов. Эти две группы, скорее всего, родственны архепластидам, более того, есть предположение, что криптофиты на самом деле должны входить в состав архепластид. Ещё одна близкая группа — пикомонады, или так называемые пикобилифиты. Второе название путает: оно похоже на названия водорослей, но пикомонады не фотосинтезируют, это гетеротрофные жгутиконосцы, интересные по двум причинам. Во-первых, это самые мелкие свободноживущие эукариоты — при длине в 2-3 мкм они попадают в один размерный класс с бактериями. Не очень понятно, что могут есть такие мелкие гетеротрофы, но недавно стало известно, что пикомонады потребляют вирусы. Во-вторых, это невероятно массовые организмы, одни из самый многочисленных морских простейших.

Другие хакробии оказываются ближе к ветви SAR. Среди них гаптофитовые (примнезиофитовые) водоросли — фотосинтетики с хлоропластом, который считается вторичным, потомком красной водоросли. Самые известные представители этой группы — кокколитофориды, клетки которых покрыты карбонатными пластинками. Кокколитофориды и сейчас многочисленны в морях, а в мезозойскую эру это был едва ли не главный компонент фитопланктона. Именно карбонатные пластинки невероятного числа кокколитофорид, откладываясь на дне морей, стали основной многих залежей мела. Родственники кокколитофорид — солнечники из группы центрохелидных, пресноводные и морские амёбоидные простейшие с характерной лучистой формой тела. Наконец, ещё одни хактробии, хищные жгутиконосцы из группы телонемовых, оказываются ближайшей роднёй клады SAR.

Супергруппа Rhizaria

Группу ризарий (Rhizaria) выделяют практически исключительно по молекулярным данным. Единственным общим признаком её представителей можно назвать склонность к формированию тонких ложноножек (аксо-, фило- и ретикулоподий), которые отличаются от толстых лобоподий амёбозой не только формой, но и цитоскелетным каркасом. Протистов, которые при компактном «тельце» образуют длинные тонкие ложноножки, называют лучистыми простейшими. Как и все представители группы SAR (см. предыдущую картинку или первое дерево в статье), ризарии имеют трубчатые кристы в митохондриях. Супергруппа разделяется на две крупные ветви — ретарий и церкозой.

Ретарии (Retaria) — бентосные и планктонные протисты, некоторые из них довольно известны. Фораминиферы имеют органическую, карбонатную или песчаную раковину и сеть тонких ложноножек — гранулоритикулоподий — вокруг неё. Обычно эти организмы лежат на дне и собирают своими ложноножками съедобные частицы со дна, некоторые научились плавать, кое-кто разводит внутри своих клеток симбиотические водоросли. Карбонатные раковины фораминифер, откладываясь на дне в огромных количествах, могут становиться основной некоторых горных пород — известняков.

У планктонных радиолярий в узком смысле (Polycystinea) скелет построен из кремнезёмных спикул, а ложноножки-аксоподии помогают парить в толще воды и ловить добычу — в основном других простейших. Иногда к радиоляриям (в широком смысле) относят акантарий и таксопод, которые тоже имеют аксоподии. Интересно, что скелет первых содержит стронций, а вторые пользуются выростами клетки, как веслами, — среди всех простейших никто другой так не делает.

Вторая ветвь ризарий, церкозои (Cercozoa), гораздо более разнородная. Тут и лучистые феодарии, которых раньше относили к радиоляриям, и грибоподобные паразиты растений — плазмодиофоровые, и амёбы со жгутиками — церкомонады, и раковинные амёбы — текофилозные и силикофилозные. Есть среди церкозой и фотосинтетики — необычные амёбоидные хлорарахниофитовые водоросли, чьи хлоропласты — потомки зелёной водоросли — сохраняют редуцированное ядро (нуклеоморф). Одна из амёб, Paulinella chromatophora, приобрела хлоропласты путём симбиоза с цианобактерией — как архепластиды, но независимо. Это уникальный случай первичного эндосимбиоза за пределами архепластид.

Супергруппа Stramenopiles

О том, что страменопилы (Stramenopiles), или разножгутиковые (Heterokonta), составляют особую ветвь эукариот, биологи начали догадываться задолго до молекулярных методов, а причина тому — особенности строения клетки. Так, у страменопил обычно трубчатые кристы в митохондриях и два разнокачественных жгутика, один из которых несёт волоски (мастигонемы).

Общий предок страменопил, видимо, имел вторичный хлоропласт, происходящий от красной водоросли, однако некоторые современные представители его потеряли. Опалины, например, стали сожителями или паразитами лягушек, актинофриидные солнечники — планктонные хищники, а оомицет, лабиринтуловых и гифохитриевых долгое время относили к грибам из-за схожего способа питания. К оомицетам относятся многие опасные паразиты растений, среди которых фитофтора и возбудители ложной мучнистой росы.

Большинство страменопил сохраняет хлоропласт и фотосинтезирует. Это разнообразные охрофитовые водоросли: желто-зелёные, золотистые, синуровые, диатомовые, бурые... Последние две группы особенно важны. Бурые водоросли достигают очень высокого уровня организации, имея ткани и сложные органы размножения, и в прибрежных водах могут формировать целые подводные леса. К этой же группе относится известная съедобная водоросль — ламинария, она же морская капуста, она же Saccharina latissima.

Диатомовые водоросли, наоборот, мелкие, одноклеточные и колониальные, но чрезвычайно широко распространены — это едва ли не самая массовая группа фитопланктона. Им приписывают добрую четверть всего выделяемого на Земле кислорода. Клетки диатомовых заключены в двустворчатые панцири из кремнезёма, которые, откладываясь на дне, превращаются в горную породу — диатомит. Кстати, именно диатомит, который Альфред Нобель пропитал нитроглицерином, некогда стал основной динамита.

Супергруппа Alveolata

Альвеоляты (Alveolata) — относительно молодая и «компактная» ветвь эукариот. Её представителей можно опознать по покровам: под клеточной мембраной у них залегает слой мембранных цистерн — альвеол. Ещё одна занятная особенность: клетки многих альвеолят очень и очень сложно устроены, при этом по-разному. К альволятам относятся три очень большие группы протистов (инфузории, споровики, динофитовые) и несколько мелких, некоторые из которых не показаны на дереве.

Инфузории устроены сложнее всех других простейших. Как пишет Александр Марков, «строение инфузорий во многом напоминает многоклеточных, даром что клетка всего одна». Их отличает множество коротких жгутиков — ресничек, которые бьются согласовано и делают инфузорий самыми быстрыми простейшими. Кроме того, у этих протистов особым образом организованы ядра и развит уникальный половой процесс — конъюгация, при которой две клетки просто обмениваются половинами геномов, а размножения может и не происходить.

Споровики — специализированные паразиты, которые заражают хозяев с помощью особого апикального комплекса органов. Их предок имел вторичный хлоропласт, происходящий от красной водоросли, но после споровики отказались от фотосинтеза, сохранив при этом пластиду — она нужна им для некоторых других биохимических задач. К споровикам относится самый смертоносный паразит человека — возбудитель малярии Plasmodium, который до сих пор убивает десятки миллионов людей в год. Многие другие споровики наносят вред животноводству.

Ближайшие родственники споровиков — хромподеллиды. Это неоднородная группа, и раньше её членов — кольподеллид и хромерид — разделяли по разным типам. Кольподеллиды ("Colpodellida") — это хищные жгутиконосцы, у которых есть апикальный комплекс (как у споровиков), но используют они его для охоты. Хромериды же (Chromera, Vitrella) — водоросли, фотосинтетики, симбионты кораллов, их хлоропласты родственны пластидам споровиков и динофитовых. Из-за наличия апикального копмлекса хромподеллид и споровиков (Sporozoa) в последнее время объединяют в группу апикомплекс (Apicomplexa). Впрочем, оба таксона, Apicomplexa и Sporozoa, разные авторы трактуют по-разному, иногда они оказываются синонимами.

Перкинсиды паразитируют на моллюсках и некоторых других организмах, некоторые из них вызывают опасные болезни устриц. У них тоже есть черты апикального комплекса, но по молекулярным данным перкинсиды ближе не к апикомплексам, а к динофлагеллятам.

Динофитовые водоросли, или динофлагелляты, часто фотосинтезируют и сохраняют фотосинтезирующий хлоропласт — вторичный, происходящий от красной водоросли. Некоторые его теряют и приобретают новые пластиды в результате симбиоза с другими водорослями, причём с самыми разными: зелёными, криптофитовыми, гаптофитовыми, диатомовыми… Последние три примера — это уникальные случаи третичного эндосимбиоза. Есть среди динофлагеллят и гетеротрофы, даже настоящие хищники, например ночесветки, которые кроме прочего ещё и светятся. У динофитовых очень необычно устроены ядра и генетический аппарат, пожалуй, самый оригинальный среди всех эукариот.

Линии-сироты

Систематика бурно развивается, в последние годы открывают новые группы простейших, и теперь стало окончательно ясно, что не всех протистов можно распределить по крупным ветвям-супергруппам. Оказалось, что многие мелкие таксоны, состоящие иногда из нескольких видов, отходят из самых глубин эволюционного дерева и не имеют близких родственников. Если бы мы вводили ранги, что сейчас не принято, каждую из этих групп можно было назвать царством или надцарством. Такие таксоны получили меткое прозвище «микроцарства», или линии-сироты.

Например, как мы писали выше, несколько лет назад супергруппа "Hacrobia" оказалась сборной и распалась на несколько мелких ветвей — фактически, микроцарств. Но сейчас речь пойдёт не о хакробиях, а о тех ветвях, которые растут ближе к самому корню. Например, о гемимастигофорах, которые решительно выделяются среди всех других эукариот: это многожгутиковые обитатели почвы необычного облика, которые питаются, ловя жгутиками других мелких одноклеточных. Раньше их считали «всего лишь» отдельным типом, но в 2019 году молекулярно-биологическое исследование показало, что гемимастигофоры, по-видимому, это ни много ни мало сестринская группа ко всем Diaphoretickes.

Несколько базальных ветвей, отходящих около корня Amorphea и Opisthokonta, известны под сборным названием "Sulcozoa". Тут, например, малопримечательные жгутиконосцы малавимонады и анциромонады, которые одно время входили в состав экскават, а сейчас остались в статусе базальных линий-сирот. В 2018 году три линии сулькозой оказались друг другу родственниками. Их объединение назвали CRuMs — сокращение от названий (Collodictyonidae, Rigifilida, Mantamonadida). Все три группы при этом мало похожи: ригифилиды — необычные амёбы, а коллодиктиониды и мантомонады — довольно разные жгутиконосцы. Ветвь CRuMs, видимо, близка к корню Amorphea. Ещё два микроцарства близки к опистоконтам. Это бревиаты (амёбы со жгутиком) и апузомонады (необычные жгутиконосцы с «хоботком»). Кладу, объединяющую эти две группы и самих опистоконт, называют Obazoa.

Напоследок вернёмся к вопросу, с которого начали. Сам факт существования микроцарств, иногда состоящих из одного-единственного рода, очень красноречиво показывает, что считать царства в современной систематике — довольно бессмысленное занятие.

Текст: Дмитрий Виноградов, Владислав Ярошенко
Деревья из этой статьи можно также найти в отдельном альбоме

Другие материалы по теме

Тут вы найдёте ссылки на статьи и другие материалы нашей группы, которые посвящены связанным темам.

1. Альгология: часть 1 (общая), часть 2 (обзор основных групп)
2. Микология: школьная статья
3. Каталог альбомов, посвящённых протистам (простейшим, водорослям, грибоподобным организмам)

Источники

Тут собраны ссылки на основные научные статьи, которыми мы пользовались при составлении деревьев.

1. Burki, F., Roger, A. J., Brown, M. W., & Simpson, A. G. B. (2019). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008
2. Keeling, P. J., & Burki, F. (2019). Progress towards the Tree of Eukaryotes. Current Biology, 29(16), R808–R817. doi:10.1016/j.cub.2019.07.031
3. Gawryluk R. M. R, Tikhonenkov D. V., Hehenberger E., Husnik F., Mylnikov A. P., Keeling P.J. (2019) Non-photosynthetic predators are sister to red algae. Nature. ;572(7768):240-243. doi: 10.1038/s41586-019-1398-6.
4. Strassert, J. F. H., Jamy, M., Mylnikov, A. P., Tikhonenkov, D. V., & Burki, F. (2019). New phylogenomic analysis of the enigmaticphylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life. Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/msz012
5. Janou?kovec J, Paskerova GG, Miroliubova TS, Mikhailov KV, Birley T, Aleoshin VV, Simdyanov TG. (2019) Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles. Elife. 2019 Aug 16;8. doi: 10.7554/eLife.49662
6. Bass, D., Ward, G. M., & Burki, F. (2019). Ascetosporea. Current Biology, 29(1), R7–R8. doi:10.1016/j.cub.2018.11.025
7. Zhu, Q., Mai, U., Pfeiffer, W., Janssen, S., Asnicar, F., Sanders, J. G., … Knight, R. (2019). Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea. Nature Communications, 10(1). Doi:10.1038/s41467-019-13443-4
8. Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Luke?, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., … Zhang, Q. (2018). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology. doi:10.1111/jeu.12691
9. Lax, G., Eglit, Y., Eme, L., Bertrand, E. M., Roger, A. J., & Simpson, A. G. B. (2018). Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. doi:10.1038/s41586-018-0708-8
10. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., … Roger, A. J. (2018). Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group. Genome Biology and Evolution, 10(2), 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014
11. Torruella, G., Grau-Bov?, X., Moreira, D., Karpov, S. A., Burns, J. A., Seb?-Pedr?s, A., … L?pez-Garc?a, P. (2018). Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi. Communications Biology, 1(1). doi:10.1038/s42003-018-0235-z
12. Tedersoo, L., S?nchez-Ram?rez, S., K?ljalg, U., Bahram, M., D?ring, M., Schigel, D., … Abarenkov, K. (2018). High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity, 90(1), 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0
13. Irwin, N. A. T., Tikhonenkov, D. V., Hehenberger, E., Mylnikov, A. P., Burki, F., & Keeling, P. J. (2018). Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution. doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004
14. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., & Lewis, R. (2018). Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Protoplasma, 255(5), 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1
15. Hehenberger, E., Tikhonenkov, D. V., Kolisko, M., del Campo, J., Esaulov, A. S., Mylnikov, A. P., & Keeling, P. J. (2017). Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Current Biology, 27(13), 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006
16. Kang, S., Tice, A. K., Spiegel, F. W., Silberman, J. D., P?nek, T., ?epi?ka, I., … Brown, M. W. (2017). Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae. Molecular Biology and Evolution, 34(9), 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162
17. Leontyev, D.V. & Schnittler, M. (2017) The phylogeny of myxomycetes. In: Stephenson, S.L. & Rojas, C. (Eds.) Myxomycetes. Biology, Systematics, Biogeography and Ecology. Elsevier: Academic Press, pp. 83–105

Источник: m.vk.com

Комментарии: