Склонность шимпанзе к убийству себе подобных нельзя объяснить влиянием человека

Большой международный коллектив приматологов обработал данные об убийствах, собранные в ходе многолетних наблюдений за 18 дикими сообществами шимпанзе и 4 сообществами бонобо. Результаты не подтвердили гипотезу о том, что агрессия с летальным исходом у шимпанзе является неадаптивным побочным следствием антропогенного воздействия (охоты, разрушения местообитаний, подкармливания обезьян исследователями и т.п.). Напротив, подтвердилась гипотеза, согласно которой склонность к убийству себе подобных — естественная адаптация, развившаяся под действием отбора. По-видимому, такое поведение повышает приспособленность (репродуктивный успех) агрессоров в условиях, когда конкуренция за половых партнеров и пищу очень сильна, а риск получить сдачи удается свести к минимуму за счет подавляющего численного превосходства нападающих.

Систематическое убийство себе подобных — крайне редкое явление среди обезьян, которое на сегодняшний день известно только у одного вида — обыкновенного шимпанзе, Pan troglodytes. На первый взгляд кажется, что естественный отбор мог бы чаще поддерживать такое поведение, ведь физическое устранение конкурентов, по идее, должно повышать приспособленность агрессоров, то есть их шансы на успешное размножение (см.: Война — естественное проявление коллективизма?, «Элементы», 17.05.2006).

Однако этого не наблюдается, а причины редкости смертельных схваток у обезьян тоже, в общем-то, очевидны. По мнению многих исследователей, главная причина состоит просто-напросто в том, что эскалация агрессии повышает риск получить сдачи, который сильно перевешивает ожидаемые выгоды от расправы над конкурентом (рис. 1). Даже нападение на одинокого детеныша у высокосоциальных приматов чревато последствиями, ведь малыш обязательно криком позовет на помощь родню. Еще одно препятствие на пути эволюции крайних форм агрессии состоит в том, что весь риск берут на себя сами агрессоры, тогда как выигрыш от ослабления соседнего сообщества и расширения территории делится на всю группу. В такой ситуации больше потомства в среднем оставят как раз менее агрессивные члены сообщества (см. Free rider problem). Несомненно, есть и другие причины редкости смертоубийственных стычек у обезьян.

Так или иначе, у шимпанзе схватки с летальным исходом происходят систематически. Это привлекает внимание исследователей в том числе и потому, что многие склонны усматривать здесь истоки человеческой воинственности. Как-никак шимпанзе и куда менее агрессивные бонобо — два наших ближайших родственника из всех ныне живущих видов.

Согласно самой распространенной среди экспертов точке зрения, агрессивное поведение шимпанзе — это не случайность и не патология, а нормальная адаптация, то есть признак, повышающий приспособленность и закрепившийся под действием естественного отбора. Предполагается, что особенности экологии и социальной организации шимпанзе (в отличие от других обезьян) способствуют увеличению выигрышей и снижению рисков, связанных с убийством себе подобных. Например, сообщества шимпанзе постоянно то разбиваются на подгруппы, сильно различающиеся по численности, то снова соединяются (см. Fission–fusion society). Это позволяет агрессорам время от времени использовать подавляющее численное превосходство, сводя к минимуму риск получения серьезных травм нападающими. Для многих популяций шимпанзе характерна острая конкуренция между самцами за самок, а успешный «военный рейд» на территорию соседнего сообщества дает доступ к дополнительным половым партнершам. Такие особенности шимпанзе, как развитый социальный интеллект и огромная роль личных взаимоотношений и репутации, вероятно, позволяют этим умным животным успешно решать «проблему безбилетника» и обходить другие трудности, связанные с организацией рискованных коллективных предприятий.

Впрочем, не все антропологи согласны с таким эволюционным объяснением. Альтернативная точка зрения состоит в том, что убийства себе подобных — не адаптация, а случайный побочный результат человеческого вмешательства в обезьянью жизнь. Например, в национальном парке Гомбе, где Джейн Гудолл начала наблюдения за дикими шимпанзе в 1960 году, она поначалу подкармливала обезьян, чтобы они перестали ее бояться. В результате шимпанзе стали больше времени проводить около лагеря и чаще ссориться друг с другом (ожидаемое следствие конкуренции за обильный ресурс, сконцентрированный в одном месте). Подобные наблюдения навели некоторых исследователей на мысль, что замеченные позже смертельные схватки у шимпанзе вызваны антропогенным влиянием: если не подкармливанием, то охотой (ведь некоторые африканцы до сих пор охотятся на шимпанзе ради мяса!), разрушением местообитаний, хозяйственной деятельностью человека в местах проживания обезьяньих сообществ. Всё это гипотетически может способствовать росту общего уровня агрессии у шимпанзе, и в таком случае рассматривать убийства себе подобных как эволюционно обусловленную адаптацию было бы неверно.

Чтобы проверить эти гипотезы, большой международный коллектив приматологов, в течение долгих лет наблюдавших за 22 дикими сообществами шимпанзе и бонобо, проанализировал все накопленные сведения о стычках с летальным исходом. Объем информации внушает уважение: были обработаны данные 426 лет наблюдений за сообществами шимпанзе и 92 лет наблюдений за коллективами бонобо.

Все убийства подразделили на три группы: 1) наблюдавшиеся непосредственно, 2) установленные на основе неопровержимых улик (таких, как найденный труп с характерными ранами от зубов шимпанзе), 3) предполагаемые (например, когда особь после жестокого избиения исчезла и больше никогда не попадалась на глаза исследователям). В общей сложности авторы насчитали 152 убийства у шиманзе (58 наблюдавшихся, 41 доказанное и 53 предполагаемых) и одно-единственное предполагаемое убийство у бонобо. (Трагическая судьба Фолькера, молодого амбициозного самца бонобо, который подвергся жесточайшему коллективному избиению после того, как обидел самку с детенышем, описана во многих книгах, в том числе в недавно вышедшей книге Франса де Валя «Истоки морали. В поисках человеческого у приматов».) Таблицы с информацией о каждом убийстве приведены в дополнительных материалах к обсуждаемой статье и находятся в открытом доступе.

Исследованные сообщества сильно различаются по частоте убийств (рис. 2).

Рис. 2. Частота убийств, совершаемых членами 22 сообществ шимпанзе и бонобо, в расчете на год. Черным цветом обозначены наблюдавшиеся убийства, серым — доказанные, белым — предполагаемые. Для каждого сообщества указано его название и район наблюдений: например, для первого сообщества Kibale — это район, Ngogo — название сообщества шимпанзе. E — восточные популяции шимпанзе, W — западные, B — бонобо, P — сообщества, подкармливавшиеся людьми.

Некоторые группы западных шимпанзе, обитающие в относительно сухих и голодных районах, ни разу не замарали рук убийством сородичей, тогда как в самых «жестоких» сообществах (все они относятся к восточным популяциям, живущим в высокопродуктивных тропических лесах) частота убийств достигает устрашающих значений: 0,7–1,7 убийств в год на сообщество, что с учетом численности сообществ соответствует уровню 1,1–1,4 убийств на 100 особей в год. Это в 50–70 раз больше, чем в сообществах Homo sapiens, населяющих ныне Центральную и Западную Африку (по данным ООН за 2012 год).

Авторы исходили из того, что две гипотезы — эволюционная и антропогенная — дают разные предсказания о том, с какими факторами должны быть связаны межгрупповые различия по частоте убийств и каким должен быть характер этих убийств (кто кого и при каких обстоятельствах должен чаще убивать).

Если во всем виновато человеческое влияние, логично предположить, что больше убийств будет там, где это влияние сильнее. Авторы учитывали три показателя, связанные с антропогенным воздействием: 1) наличие или отсутствие подкормки, 2) площадь охраняемой территории (большинство исследованных сообществ обезьян, хотя и не все, живут в заповедниках и национальных парках) и 3) совокупный показатель «человеческого воздействия», складывающийся из данных по интенсивности охоты на обезьян, разрушению местообитаний, хозяйственной деятельности и наличию крупных хищников (предполагается, что в районах с сильным антропогенным воздействием численность крупных хищников должна быть ниже). Проверялись гипотезы как о совместном, так и об индивидуальном влиянии каждого из трех показателей на частоту убийств у шимпанзе.

Если же верна эволюционная гипотеза, то следует ожидать, что интенсивность убийств и их характер будут определяться теми факторами, которые, согласно теории, влияют на эволюцию экстремальных форм агрессии. Так, теория родственного отбора предсказывает, что чужаки (члены других сообществ) должны подвергаться жестоким атакам существенно чаще, чем «свои», хотя встречи и конфликты со своими происходят у шимпанзе в природе во много раз чаще, чем с иноплеменниками. Кроме того, в роли агрессоров должны чаще выступать самцы, чем самки. Дело в том, что самцы получают наибольший выигрыш от устранения соперников, поскольку их репродуктивный успех зависит от числа доступных половых партнеров намного сильнее, чем у самок. Логично также предположить, что чем больше самцов в группе (и чем выше плотность популяции), тем острее конкуренция и, следовательно, тем чаще самцы будут проявлять экстремальные формы агрессии. Кроме того, следует ожидать, что жертвами убийц чаще всего будут самцы (как прямые конкуренты) и маленькие детеныши (поскольку самка, лишившаяся грудного детеныша, быстрее становится готовой к новому зачатию). Наконец, баланс рисков и выигрышей, направляющий действие отбора на поведенческие признаки, должен способствовать тому, чтобы агрессоры старались использовать численное преимущество, атакуя противника всерьез лишь при максимальных шансах на победу и минимальной вероятности ранений.

Статистический анализ данных не подтвердил ни одного из предсказаний антропогенной гипотезы. Частота убийств у шимпанзе не зависит ни от подкормки, ни от интенсивности хозяйственной деятельности людей, ни от природоохранных мер.

Напротив, предсказания эволюционной гипотезы получили весомые подтверждения. Оказалось, что для того, чтобы предсказать с максимальной возможной точностью уровень убийств для данного сообщества, достаточно знать только две переменные из всех рассмотренных, а именно плотность популяции и число самцов в группе. Чем эти показатели выше, тем чаще происходят убийства. Прочие показатели существенного влияния на частоту убийств, по-видимому, не оказывают.

Например, максимальный уровень убийств отмечен в сообществе с высокой плотностью и низким уровнем антропогенного воздействия (Ngogo), тогда как в сообществе с максимальным антропогенным вмешательством и низкой плотностью (Bossou) убийств ни разу не наблюдали. Плотность популяции шимпанзе, в свою очередь, кореллирует с обилием пищевых ресурсов (которых много в дождевом лесу и мало в сухой саванне), но не связана с уровнем антропогенного воздействия. Все эти результаты статистически достоверны независимо от того, принимаются ли в расчет или отбрасываются данные по «предполагаемым» убийствам и по бонобо.

В рамках антропогенной гипотезы высказывалось предположение, что рост числа убийств, наблюдаемый в последние годы у шимпанзе, связан с ростом антропогенного воздействия. Авторы проверили это, и оказалось, что никакого роста кровопролитности у шимпанзе на самом деле не происходит. Большее число убийств, регистрируемых в последние годы, объясняется просто-напросто тем, что число сообществ шимпанзе, за которыми ведутся наблюдения, неуклонно растет. После внесения соответствующей поправки оказалось, что частота убийств у диких шимпанзе за период наблюдений достоверно не менялась.

В полном соответствии с предсказаниями эволюционной гипотезы, среди шимпанзе-убийц резко преобладают самцы. Если суммировать все 64 случая, когда атакующих обезьян удалось точно подсчитать, получается, что самцы составляли 92% от общей численности нападающих (338 особей из 366). Самки изредка присоединялись к самцам во время нападения на взрослого противника (3 случая), но самки-убийцы, действующие без помощи самцов, убивали лишь беспомощных младенцев (8 случаев).

Жертвами убийств чаще всего становятся самцы и грудные младенцы, что тоже соответствует предсказаниям эволюционной гипотезы. Более того, авторы сообщают о нескольких случаях, когда атакующие убивали грудного младенца, но оставляли в живых его мать, хотя явно имели возможность убить и ее тоже.

Из 99 смертоносных атак, для которых известно, к какому сообществу принадлежали нападающие и их жертвы, в 62 случаях (63%) это были межгрупповые, а не внутригрупповые стычки. Как видим, данное предсказание эволюционной гипотезы тоже подтвердилось, хотя возможностей и поводов для конфликтов со «своими» у шимпанзе куда больше, чем с чужаками. С членами своего сообщества обезьяны контактируют ежедневно, а с чужаками — лишь изредка (в одном из исследованных сообществ, Kanyawara, такие встречи наблюдались в среднем лишь раз в 50 дней).

При межгрупповых стычках команда атакующих обычно включала многих самцов (от 2 до 28, медианное значение — 9), а нападали они почти всегда или на самок с грудными детенышами или, реже, на самцов. При этом численное превосходство агрессоров, как правило, было подавляющим. Только одна из всех наблюдавшихся атак началась при равных силах атакующих и обороняющихся, а в среднем агрессоры имели восьмикратный численный перевес.

Таким образом, полученные результаты — весомый аргумент в пользу того, что склонность к убийству себе подобных у шимпанзе не связана с антропогенным воздействием и представляет собой адаптацию, повышающую репродуктивный успех атакующего в условиях, когда риск получить сдачи сведен к минимуму.

Вывод об адаптивном характере склонности к убийству у шимпанзе не следует трактовать в духе «наивного биологического детерминизма». Иными словами, не нужно думать, что раз наши ближайшие родственники выработали в ходе эволюции такую адаптацию, то и наша человеческая воинственность имеет глубокие эволюционные корни и потому не может быть преодолена. Эволюционные корни она, скорее всего, действительно имеет (см.: Межгрупповые войны — причина альтруизма?, «Элементы», 05.06.2009), но это вовсе не делает ее непреодолимой. Ведь наше нынешнее поведение — результат не столько биологической, сколько культурной и социальной эволюции, и если общество выработает соответствующие моральные нормы и институты, то мрачное биологическое наследие вполне может быть если не искоренено, то в достаточной мере подавлено и обуздано. И потом, миролюбивые, сексуальные и демократичные бонобо являются нашими родственниками ровно в той же самой степени, что и воинственные, склонные к построению жестких «вертикалей власти» шимпанзе.

Источник: Michael L. Wilson et al. Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts // Nature. 2014. V. 513. P. 414–417.

Александр Марков