Рибосомы. Часть 2

2021-01-07 13:10

Автор статьи — Маргарита Шувалова

Рибосомы — это немембранные органоиды, которые выполняют в клетке важнейшую функцию — синтез белка. Именно в этих маленьких частицах происходит трансляция — «перевод» с языка генетического кода на язык последовательности аминокислот в белке. В первой части мы успели поговорить о том, как устроены рибосомы. В этой же части мы поговорим о том, откуда они берутся в клетке и какие еще интересные вещи в себе таят.

Рекомендовано для 10–11 классов.

Совет автора: перед прочтением ознакомьтесь с первой частью нашего рассказа, а также повторите, как в общих чертах идет процесс трансляции.

Рибосомы часто называют «фабрикой по производству белка». Сложности устройства этой маленькой «фабрики» может позавидовать любой завод, возведенный человеком. Из этой статьи вы узнаете, как «строятся» эти фабрики, какими разнообразными они бывают в пределах даже одной клетки, а также то, как ученые используют рибосомы для установления родства между живыми организмами.

Рибосома — молекулярная «фабрика» по производству белка. Источник.

Разнообразие рибосом у эукариот

В эукариотической клетке существует несколько видов рибосом. Во-первых, собственные эукариотические рибосомы (80 S) могут находиться в двух состояниях — либо плавать в цитоплазме, либо быть присоединенными к гранулярной эндоплазматической сети (ЭПС), собственно из-за наличия рибосом она как раз и становится «гранулярной» под микроскопом. Во-вторых, в эукариотической клетке присутствуют органоиды, произошедшие от прокариотического предка — митохондрии и пластиды. Эти органоиды сохранили свои собственные рибосомы, которые, тем не менее, всё-таки отличаются от рибосом свободноживущих прокариот.

Цитоплазматические рибосомы осуществляют трансляцию в цитоплазме. На этих рибосомах обычно синтезируются белки, которые будут работать внутри клетки. Цитоплазматические рибосомы работают не поодиночке, а сразу группами, считывая одну и ту же иРНК. Такой комплекс рибосом и иРНК называется «полисома» (рис.1). Информационная РНК сворачивается «колечком», и сразу несколько рибосом считывают с неё белок. Благодаря образованию полисом скорость трансляции значительно увеличивается, ведь рибосомы не «стоят в очереди» и не ждут, пока предыдущая рибосома закончит свою работу.

Рис. 1. Строение полисомы. Информационная РНК сворачивается колечком благодаря специальным белкам на её 5’ и 3’ концах. Как только одна рибосома немного отойдет от старт-кодона, следующая уже готова начать трансляцию. Источник.

Рибосомы на шероховатой ЭПС (рис.2) транслируют свои белки внутрь эндоплазматической сети. Обычно это те белки, которые будут работать в составе мембран, либо те, которые отправятся на экспорт.

Рис. 2. Внешний вид шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети под электронным микроскопом. «Гранулы» — рибосомы на поверхности ЭПС. Источник.

Рибосомы ЭПС начинают свою работу так же, как и цитоплазматические рибосомы: они связываются с иРНК и начинают транслировать белок. Белки, которым уготовано быть транслированными на ЭПС, имеют специальную сигнальную последовательность на своем N-конце. Как только эта последовательность «высунется» из рибосомы, она будет узнана специальной транспортной частицей — SRP (signal recognition particle, «частица, распознающая сигнал»). Эта частица временно остановит трансляцию и перенесет рибосому на ЭПС (рис.3). На поверхности ЭПС находится рецептор для SRP. При связывании с этим рецептором происходит «посадка» рибосомы на ЭПС и связывание её с каналом для белка. После того, как рибосома успешно разместилась на ЭПС, SRP отсоединяется и трансляция возобновляется. Растущий белок попадает прямиком в канал и через него — либо в просвет, либо в мембрану ЭПС.

Рис. 3. Схема «посадки» рибосомы на ЭПС. Описание в тексте. Рисунок автора.

Когда рибосомы заканчивают свою работу на ЭПС, они открепляются от нее и становятся снова свободными. Рибосомы (а точнее, разделенные субъединицы) снова попадают в цитоплазму и готовы начинать синтез уже следующего белка (рис.4).

Рис. 4. Не волнуйся, Тед! Как только ты закончишь работу, ты можешь быть свободен! Источник.

Митохондриальные рибосомы. Митохондрии произошли в результате эндосимбиоза альфа-протеобактерии и будущей эукариотической клетки. Рибосомы митохондрий — это «наследство» от свободноживущего прокариотического предка. Митохондриальные рибосомы являются по происхождению прокариотическими, однако за долгое время жизни в клетке они приобрели некоторые особенности. Пожалуй, одна из самых необычных особенностей — это то, что 5S рРНК может быть заменена в них на тРНК(!). Транспортная РНК здесь — полноценный структурный компонент рибосомы и не имеет ничего общего с теми тРНК, которые приносят аминокислоты. Согласитесь, очень необычно! Здесь мы можем наблюдать, как стирается четкая грань между рРНК и тРНК. Заинтересовавшимся читателям оставим ссылку на статью об этом удивительном открытии.

Митохондриальные рибосомы из разных групп эукариот имеют разные размеры и разный состав рРНК и белков. Например, полезно запомнить, что митохондриальные рибосомы млекопитающих (в том числе человека) — это 55S рибосомы.

Из-за того, что рибосомы митохондрий имеют прокариотическое происхождение, иногда возникают проблемы. Дело в том, что мишенью некоторых антибиотиков являются бактериальные рибосомы (рис.5). Антибиотики, взаимодействуя с рибосомами бактерий, блокируют трансляцию, и клетка гибнет. Однако из-за подобия митохондриальных и бактериальных рибосом некоторые антибиотики также блокируют трансляцию и в митохондриях. Из-за этого появляются побочные эффекты и страдают наши собственные клетки.

Рис. 5. Из-за того, что митохондриальные рибосомы имеют много общего с прокариотическими, они иногда страдают от воздействия антибиотиков. Антибиотики, которые работают в качестве блокаторов бактериальных рибосом, взаимодействуют также и с митохондриальными рибосомами, что нарушает синтез белка в митохондриях, отсюда и побочные эффекты их приема. Источник.

В таблице 1 суммированы свойства рибосом, встречающихся у эукариот. Обратите внимание, что у разных организмов митохондриальные рибосомы отличаются константой седиментации и количеством белков. Подробнее узнать о митохондриальных рибосомах можно, например, из этой статьи.

Биогенез рибосом

Рибосомы эукариот созревают в специальном компартменте (отделе) ядра — в ядрышке (рис.6). Самые поздние стадии созревания рибосом идут в кариоплазме.

Рис. 6. Вид ядра и ядрышка под электронным микроскопом. Источник.

Ядрышко представляет собой комплекс белков и нуклеиновых кислот. Этот комплекс формируется вокруг участков ДНК, которые содержат гены рРНК (рис.7). Ядрышко неоднородно и имеет сложную структуру. В нём выделяют три основных компонента, соответствующих разным этапам биогенеза рибосом: фибриллярный центр, плотный фибриллярный компонент и гранулярный компонент. Интересно то, что помимо сборки рибосом, ядрышко также занимается и сборкой других наших знакомых — SRP-частиц. Это те самые, которые ответственны за доставку рибосом на ЭПС. Как тесен клеточный мир!

Рис. 7. Схема организации ядрышка. В фибриллярном центре собрана ДНК, кодирующая рРНК. На границе фибриллярного центра и плотного фибриллярного компонента происходит транскрипция генов рРНК. В плотном фибриллярном компоненте происходит химическая модификация рРНК, которую осуществляют малые ядрышковые РНК и специальные ферменты. В гранулярном компоненте идет соединение рРНК и рибосомных белков, здесь обнаруживаются в большом количестве незрелые рибосомы. Источник.

О генах рРНК и их транскрипции можно рассказать много интересного. Гены рРНК имеют многочисленные повторы (у человека — около 400 штук, расположенных на нескольких хромосомах). Причем считается, что в обычной клетке «работают» далеко не все гены рРНК, большая их часть находится в неактивном состоянии. Если клетке необходимо, она включает спящие гены и активно производит рРНК и новые рибосомы.

Рибосомальные РНК 5.8S, 18S и 28S транскрибируются в виде одного длинного предшественника — 45S рРНК (рис.8). Транскрипция идёт с помощью РНК-полимеразы I. 45S рРНК далее соединяется с рибосомальными белками и нарезается на отдельные кусочки. 5S рибосомальная РНК транскрибируется отдельно другим ферментом — РНК-полимеразой III, а потом присоединяется к созревающей рибосоме.

Рис. 8. Схема транскрипции и созревания рРНК. Рибосомальные РНК 5.8S, 18S и 28S транскрибируются в виде одного длинного предшественника — 45S рРНК. В ДНК закодированы многочисленные повторы гена 45S рРНК. В результате созревания 45S рРНК нарезается на отдельные рРНК. Рисунок автора.

Иногда транскрипция рРНК может идти настолько активно, что под микроскопом можно наблюдать «новогодние ёлочки» (рис.9). «Ствол» — это ДНК, «ветви» — это транскрибируемая рРНК, а «ёлочные шарики» — это молекулярные комплексы, которые необходимы для созревания рРНК и сборки рибосом.

Рис. 9. «Новогодняя ёлка» из рРНК. Источник.

Разрезание 45S пре-рРНК идёт уже после того, как некоторые рибосомальные белки к ней присоединились (рис.10). Поэтому фактически мы наблюдаем предшественника рибосомы — так называемую «90S предрибосому». Эта гигантская молодая рибосома разрежется на две субъединицы, которые выйдут в цитоплазму из ядра и объединятся уже там для синтеза белка. Такая вот красивая история — две части одного целого разделяются, чтобы потом встретиться вновь.

Рис. 10. Схема созревания рибосомы. Источник.

Рибосомы и филогенетика

Рибосомальную РНК можно использовать в качестве хронометра эволюции, по ней удобно сравнивать степень родства организмов. Гены рРНК характеризуются низким уровнем мутационной изменчивости (т.е. они консервативны) и выполняют одинаковые функции во всех организмах. Благодаря этому по рРНК можно классифицировать организмы. Первым, кто догадался использовать рРНК таким образом, был Карл Везе (1928–2012). Он секвенировал (определял последовательность) сначала 5S, а потом и 16S рРНК различных прокариот. Данные секвенирования показывали удивительную картину: среди прокариот четко выделялись две непохожие друг на друга группы. В 1977 году Везе в соавторстве с Джорджем Фоксом опубликовал сообщение об открытии группы архебактерий. Это открытие перевернуло взгляд ученых на систему живых организмов и привело к возникновению трехдоменного дерева (рис.11)

*Недавние (2015 год) открытия показали, что дерево жизни все-таки двухдоменное. Эукариоты рассматриваются как одна из групп архей. Более подробно об этой системе можно прочитать здесь.

Мы попытались рассказать вам о жизни рибосом. Это маленькие, но древние и сложные органоиды, которые осуществляют одну из фундаментальных функций — образование пептидной связи. У рибосом осталось немало загадок: их эволюционное происхождение, детали строения, особенности функционирования… Ученым хватит еще на много лет вперед. Разгадывая эти загадки одну за другой, мы приближаемся к пониманию фундаментальных явлений, лежащих в основе нашей жизни.

Источник: www.pinterest.ru

Рибосомы. Часть 2

Комментарии: