C4 фотосинтез

Помните тот самый «косячный фермент», рубиско (RuBisCO, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)? И, наверное, помните, что растения, чтобы справиться с его «косячностью» (оксигеназной активностю), переходят к |С4 фотосинтезу, выстраивая так называемую|Кранц-анатомию листа.

Дело в том, что в природе вовсе не обязательно иметь кранц-анатомию для того, чтобы проводить С4 фотосинтез. Есть несколько видов растений, осуществляющих C4 фотосинтез без разделения на клетки обкладки и мезофилла. Это два рода (и 4 известных вида): Suaeda sp. (Borszczowia sp.) и Bienertia sp., относящиеся к подсемейству Маревые. Эти растения произрастают в засоленных пустынных почвах в некоторых районах Среднего Востока.

У Borszczowia aralocaspica (Suaeda aralocaspica) в листе имеются очень длинные клетки, разделённые на две части большой центральной вакуолью. В ближней к эпидерме листа (дистальной) части располагаются хлоропласты с низким содержанием гран и без рубиско. В цитоплазме этой части клетки происходит первичная фиксация СО2 при помощи фермента ФЕП-карбоксилазы. ФЕП-карбоксилаза карбоксилирует (прицепляет СО2) к ФЕП с образованием С4 соединения — оксалоацетата. ФЕП для этой реакции поступает из тех самых безгранальных дистальных хлоропластов. Образовавшийся в ходе первичной фиксации СО2 оксалоацетат идет в проксимальную (ближнюю к центру) часть клетки, где находятся обычные гранальные хлоропласты и митохондрии. В митохондриях происходит декарбоксилирование с участием фермента НАД-малик энзим (НАД-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа), а затем отцепившийся СО2 поступает в хлоропласты, где происходит вторничная фиксация СО2 с участием фермента рубиско и дальнейшие реакции цикла Кальвина.

Источник: vk.com

Комментарии: