Отношения полов заняли такое необычайно значимое место в человеческой культуре — в повседневной жизни,искусстве,религии и даже политике, — что мы редко задумываемся о биологическом смысле пола вообще.
А то и вовсе вдаемся в дискуссии о том, не является ли пол вопросом личного самоопределения. Вместе с тем природа установила разделение по полам задолго до возникновения человека и даже позвоночных. Правда, о том, как и зачем это произошло, ученые спорят до сих пор.
Как известно, половое размножение ведет к возникновению новых комбинаций генов у потомства, в том числе и таких комбинаций, которые обеспечивают лучшую приспосабливаемость организма к среде и поддерживаются естественным отбором. У бесполых организмов вроде бы такой возможности нет. Бактерии, которые размножаются простым делением (митозом), фактически занимаются клонированием самих себя. Изменения в геноме, разумеется, могут возникать в результате мутаций, но мутация, возникшая у одной особи — хорошая она или плохая, — будет всегда передаваться всем поколениям потомков. Разве что одну мутацию уничтожит другая, но это очень маловероятное событие. А вот если полезная мутация проявится в другой линии, при бесполом размножении «приобрести» ее невозможно.
Как происходит конъюгация
Протосекс прокариот
В реальности у прокариот (бактерий и архей) полового размножения нет, но есть его аналог — горизонтальный перенос генов, происходящий в трех формах: конъюгация, вирусная трансдукция и трансформация. Конъюгация — это то, что больше всего напоминает «секс». Бактерия-донор прикрепляется к бактерии-реципиенту и впрыскивает внутрь клетки часть своей ДНК. При трансдукции участки генома переносятся вирусами, и, наконец, при трансформации бактерия забирает фрагменты ДНК из внешней среды, например у мертвой бактерии. Полученная извне генетическая информация рекомбинирует внутри генома, то есть либо встраивается в него, либо замещает собой однотипный (гомологичный) участок. Горизонтальный перенос генов делает великое дело. В условиях бесполого размножения он дает возможность соединять в одном геноме комбинации генов из разных линий. И, если повезет, это могут быть полезные комбинации, которые значительно улучшат приспосабливаемость к изменениям среды следующих поколений потомков. Однако эволюция на этом не остановилась. Одна биологическая революция — появление эукариотической клетки с ядром и множеством органелл — сопровождалась другой: возникновением полового размножения.
На первый взгляд половое размножение имеет определенные недостатки. Например, отсутствует возможность передать свой геном потомству полностью. Можно передать лишь 50%, да и то в измененном виде. Также существует проблема «двойной цены». Там, где есть разделение полов, производить потомство могут лишь самки, а бесполые существа все как один наделены этой способностью, и в каждом поколении численность популяции удваивается. Содержание самцов также имеет свою цену — они пользуются той же кормовой базой, что и самки. Кстати, известный сюжет — поедание самкой богомола самца после соития — вероятно, есть одна из попыток природы минимизировать «двойную цену». Тем не менее половое размножение, появившееся, вероятно, более миллиарда лет назад у одноклеточных эукариот, стало магистральным путем эволюции живого на Земле.
Возникновение полового размножения, вероятно, связано с очень древними механизмами обмена генетической информацией, которые появились еще до зарождения живой клетки.
Перетасовываем гены
Более того, половое размножение потребовало появления специального механизма создания гамет — половых клеток с одинарным (гаплоидным) набором хромосом. Этот механизм называется мейозом. Если при простом делении — митозе — родительские хромосомы полностью копируются в новую клетку, то в мейозе происходят дивные вещи. В процессе мейоза гомологичные (функционально схожие) хромосомы соединяются друг с другом и происходит кроссинговер — обмен участками. В результате трех фаз мейоза появляется гамета — половая клетка с гаплоидным набором хромосом, который из-за рекомбинации в ходе кроссинговера уже не является точной копией ни одного из наборов диплоидной клетки. Затем в процессе оплодотворения гаметы соединяются и восстанавливают диплоидность.
Без такого сложного биологического процесса, как мейоз, половое размножение было бы невозможным, однако само возникновение мейоза являет собой пока недостаточно решенную научную загадку. На сей счет существуют разные теории. Одна из них сводится к тому, что мейоз есть непосредственное развитие горизонтального переноса генов у прокариот, а точнее — явления гомологичной рекомбинации. В этом случае, как уже говорилось, принятый извне фрагмент ДНК соединяется с гомологичным участком генома реципиента, после чего начинается обмен генетической информацией между ними. Процесс рекомбинации, как при горизонтальном переносе, так и при мейозе, стимулируется специальными ферментами, которые в том и в другом случае имеют схожие функции. Более того, есть предположение о том, что основной набор генов, управляющих мейозом, присутствовал уже в геноме прокариот, которые дали потом начало эукариотам. Отдельно подчеркивается, что как трансформация с рекомбинацией, так и рекомбинация в мейозе могут быть этапами эволюции древнего механизма репарации ДНК, который заменяет поврежденные участки ДНК гомологичными участками из других хромосом. Другая широко обсуждаемая точка зрения заключается в том, что мейоз непосредственно происходит от митоза, так как в них задействованы схожие молекулярные механизмы.
Обычно происхождение мейоза обсуждается в связи с происхождением полового размножения, хотя, вполне возможно, непосредственной связи тут нет. По некоторым предположениям, мейоз мог возникнуть изначально как механизм регулирования плоидности, то есть количества наборов хромосом в клетках. Например, в случае автополиплоидности — наследственного изменения, приводящего к кратному увеличению числа наборов хромосом (например, четыре вместо двух). И лишь потом мейоз был «приспособлен» эволюцией для формирования гаплоидных половых клеток.
Как происходит мейоз
Когда нужны самцы?
Стоит заметить, что половым размножением в биологии считается не только размножение в популяциях, где потомство происходит от слияния женских и мужских половых клеток разных организмов. К половому размножению относится и партеногенез (развитие потомства из неоплодотворенной материнской половой клетки), и самооплодотворение у животных-гермафродитов, которых немало, например, среди кишечнополостных. Эти существа имеют возможность производить как мужские, так и женские гаметы, которые при слиянии дают начало потомству. Причем нельзя сказать, что это потомство, как при бесполом размножении, будет точной генетической копией родительского организма, — не забудем, что гаметы прошли фазу рекомбинации родительских хромосом. Но такая экзотика поддерживается отбором лишь в определенных нишах. Подавляющее большинство эукариот — животных, растений, грибов и проч. — размножаются путем слияния мужских и женских клеток разных особей. Всевозможные переходные варианты лишь рассказывают нам, какими непростыми путями движется эволюция. Примитивные черви — коловратки класса Monogononta — имеют возможность размножаться партеногенетически, то есть без участия самца. Коловратки откладывают яйца, из которых выводятся только самки, и эти самки продолжают род дальше. Но лишь до поры до времени. Как только плотность популяции увеличивается до определенного значения, часть самок начинает производить яйца, из которых выводятся самцы. Самцы значительно мельче самок и из всех внутренних органов имеют только гонаду, то есть орган производства половых клеток, — понятно, что эти существа исполняют чисто вспомогательную функцию. Их задача — за свою короткую жизнь оплодотворить самок (у самцов нет даже пищеварительной системы). Из оплодотворенных яиц снова выведутся… самки.
Этот пример ярко демонстрирует, что половое размножение может работать как стратегия быстрого увеличения генетического разнообразия в популяции в ответ на изменения в окружающей среде. Если плотность популяции выросла, значит, предстоит борьба за выживание, и, возможно, новые комбинации генов дадут шанс потомству, произведенному нормальным половым путем.
Двойная цена
Как же быть с «двойной ценой» содержания самцов при половом размножении? Исследования показывают, что чисто арифметический подход тут неприменим. Показательны в этом смысле эксперименты с нематодами C. elegans, у которых нет самок, есть только самцы и гермафродиты — эти опыты проводились в США, в университете штата Орегон. Гермафродиты были способны как к самооплодотворению, так и к оплодотворению от самцов. В результате удалось выяснить, что при перекрестном оплодотворении потомство оказывалось более жизнеспособным из-за отсеивания вредных мутаций. Таким образом, скорость размножения в бесполом режиме компенсируется лучшей выживаемостью и приспособленностью потомков двух организмов.
Бегом от паразитов?
«Соревнование со средой» — это, вероятно, важнейшая функция полового размножения. Одна из популярных гипотез получила название «Эффекта Черной Королевы». Она была выдвинута американским биологом Ли ван Валеном в 1973 году. В англоязычных источниках королева названа «красной», и это разночтение есть результат традиции перевода на русский книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Черная-Красная Королева объясняла Алисе, что в Зазеркалье «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте». Смысл аналогии в том, что в эволюционной системе происходит постоянная «гонка вооружений» между паразитами и их жертвами. Чтобы не быть побежденным паразитами, которые тоже эволюционируют, необходимо постоянно совершенствовать средства защиты. Добиться этого можно, создавая новые генетические комбинации, а значит, возможно, и новые средства противодействия и приспособления к изменениям среды. Половое размножение позволяет добиться этого намного быстрее, чем горизонтальный перенос генов. Стоит заметить, что «Эффект Черной Королевы» остается пока лишь гипотезой и время от времени публикуются работы как в ее поддержку, так и с критикой идей ван Валена.
