НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ

Репродуктивная функция животных находится под контролем нейроэндокринной системы, в состав которой входят центральная нервная система, гипоталамус, гипофиз, половые и другие периферические эндокринные железы.

Центральная нервная система (ЦНС) и ее высший отдел — кора головного мозга осуществляют связь репродуктивных органов с постоянно меняющимися условиями окружающей среды и внутренними органами. На формирование и проявление половых циклов большое влияние оказывают разнообразные факторы внешней среды (свет, холод, тепло, ветер, состав корма и др.). Важнейшими из них являются длина светового дня, а также сигналы, исходящие от самца (зрительные, слуховые, обонятельные). Информация из внешней среды, воспринимаемая органами зрения, слуха, обоняния, осязания и др., поступает в головной мозг, где преобразуется в нервные импульсы и передается в гипоталамус. Гипоталамус — это часть промежуточного мозга, центр, координирующий функции нервной и эндокринной систем.

ответ на импульсы, поступающие в организм из окружающей среды через ЦНС, и гормональные стимулы, получаемые от эндокринных желез, специализированные клетки гипоталамуса реагируют усилением или ослаблением выделения специфических нейросекретов (рилизинг-факторов). Рилизинг-факторы через кровеносную сеть воротной системы транспортируются в переднюю долю гипофиза, где стимулируют или тормозят высвобождение из нее соответствующих тройных гормонов, влияющих на функцию яичников и других периферических желез внутренней секреции.

В передней доле гипофиза (аденогипофизе) вырабатывается два гонадотропных гормона, стимулирующих функцию яичников, — фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), а также лактогенный гормон — пролактин (ПЛ). Высвобождение из гипофиза ФСГ и Л Г стимулируется нейросекретом гипоталамуса — гонадо- тропин-рилизинг-гормоном (Гн-РГ), а высвобождение ПЛ находится под преимущественным контролем пролактинин- гибирующего фактора гипоталамуса (ПИФ).

ФСГ при участии ЛГ ускоряет рост и созревание фолликулов, способствует синтезу в них эстрогенов. ЛГ, также при участии ФСГ, вызывает окончательное созревание фолликулов, стимулирует овуляцию, формирование желтого тела и синтез в нем прогестерона.

ПЛ способствует росту и развитию молочных желез, образованию в них молока. Раньше ПЛ относили к группе гонадотропных гормонов, поскольку у грызунов (крыс, мышей) он при совместном действии с ЛГ необходим для поддержания существования желтого тела. Однако у домашних животных роль ПЛ в регуляции функции яичников окончательно не выяснена; имеются данные о его антигонадотроп- ном действии, тормозящем секрецию ФСГ и ЛГ.

В яичниках вырабатываются стероидные половые гормоны — эстрогены и прогестерон. Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) образуются в стенках созревающих фолликулов, а прогестерон синтезируется в желтом теле и в небольших количествах в стенках крупных фолликулов. Поступая в кровеносное русло, половые стероиды воздействуют на органы-мишени, к которым относят в первую очередь матку, яйцеводы, влагалище, молочную железу, а также влияют на функцию центральных органов — гипоталамуса и гипофиза.

Эстрогены в период полового созревания самки вызывают рост и развитие половых органов, а в период половой зрелости участвуют в формировании полового цикла. Они ответственны за проявление у самки течки, полового возбуждения и охоты. В небольших концентрациях эстрогены стимулируют гонадотропную функцию гипофиза, в больших — блокируют секрецию ФСГ и стимулируют секрецию ЛГ.

Прогестерон тормозит на уровне гипоталамуса и гипофиза секрецию ЛГ, но не препятствует секреции ФСГ, поэтому в яичниках фолликулы растут, но не овулируют, течка и охота у самки не проявляются. Прогестерон обеспечивает секреторные превращения эндометрия, необходимые для прикрепления зародыша к стенке матки, уменьшает возбудимость и подавляет сократимость мышц матки, что способствует сохранению беременности. Кроме того, прогестерон способствует развитию паренхимы молочных желез, а после родов наступлению лактации и пробуждению у самки материнского инстинкта.

Гормональная система гипоталамус-гипофиз-яичники

функционирует как единое целое, она регулируется по принципу отрицательных и положительных обратных связей, восходящих от яичников и заканчивающихся в гипоталамусе и гипофизе (длинная петля обратной связи) (рис. 16). При отрицательной обратной связи повышение уровня в крови эстрогенов или прогестерона тормозит секрецию рилизинг- факторов и гонадотропных гормонов. При положительной обратной связи низкий уровень в крови эстрогенов или прогестерона (или нарастание до определенной концентрации эстрогенов) стимулирует секрецию рилизинг-факторов и гонадотропинов. Кроме длинной петли обратной связи функционирует короткая петля, восходящая от гипофиза к гипоталамусу, и ультракороткая, исходящая от гипоталамуса и замыкающаяся в нем. Часто образно говорят, что передняя доля гипофиза является дирижером эндокринного оркестра;

если это так, то тогда партитуру пишет гипоталамус в ответ на реакцию публики.

Циклический характер половых процессов, присущий только самкам, обусловлен двумя взаимосвязанными механизмами. Во-первых, это женский тип функционирования гипоталамуса, регуляторная активность которого у самок, в отличие от самцов, сосредоточена в двух центрах — тоническом (аркуатные ядра) и циклическом (преоптическая область). Второй механизм — это периодичность деятельности яичников, гормоны которых способны ритмически изменять функциональное состояние обоих центров гипоталамуса, а также реактивность гипофиза к рилизинг-факторам.

Тоническая секреция гонадотропинов контролируется половыми стероидами через механизм отрицательной обратной связи, благодаря чему поддерживается базальный уровень ФСГ и ЛГ в крови, способствующий росту и созреванию фолликулов.

Циклическая система, напротив, регулируется посредством механизма положительной обратной связи с участием эстрогенов, обеспечивая дополнительный (иногда в десятки или сотни раз больший) и кратковременный (12-24 часа) выброс в кровь гонадотропинов (в основном ЛГ), необходимых для индукции овуляции.

В регуляции половой функции самок наряду с перечисленными гормональными факторами участвует целый ряд других гормонов и биологически активных соединений, из числа которых следует выделить простагландины, оксито- цин, а также ингибин.

Простагландины — производные ненасыщенных жирных кислот, синтезируются в клетках различных тканей организма. Простагландин Е2 (ПГЕ2) в больших количествах вырабатывается гранулезными клетками фолликулов яичников и играет определенную роль в разрыве зрелого фолликула (овуляции). Простагландин Ф2а (ПГФ2а) синтезируется в слизистой оболочке матки, являясь одним из главных факторов, вызывающих рассасывание желтого тела (лютеолиз).

Окситоцин — полипептидный гормон. Он образуется в гипоталамусе и депонируется в задней доле гипофиза.

Выделяясь, окситоцин стимулирует сокращения мускулатуры матки и яйцепроводов, а также миоэпителия молочных желез.

Ингибин (фолликулостатин) — вещество нестероидной природы (белок), синтезируется гранулезными клетками фолликулов яичников. Выделяясь в кровь через лимфатические сосуды яичников, ингибин подавляет секрецию гипофизом ФСГ, что тормозит созревание фолликулов, способствует их атрезии.

На половую функцию животных оказывают влияние также гормоны эпифиза — мелатонин (как регулятор воздействия света на половую функцию), щитовидной железы — тироксин и его производные (повышает реактивность яичников к гонадотропинам), коры надпочечников — глюкокортикостероиды (обеспечивают адаптивные реакции организма).

Последовательность гормональных влияний на протяжении полового цикла можно представить в виде следующей схемы. Гонадотропный рилизинг-гормон (ГнРГ) стимулирует тоническую секрецию гипофизом ФСГ и ЛГ, которые вызывают рост и развитие фолликулов, секретирующих эстрогены. Повышение концентрации эстрогенов в крови в сочетании с малыми дозами прогестерона, вырабатываемыми крупными фолликулами, стимулирует циклический центр, следствием чего является массированное выделение из гипофиза гонадотропинов (среди которых преобладает ЛГ), что ведет к овуляции. Овуляция у большинства животных наступает через 24-48 часов после пика ЛГ. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, секретирую- щие прогестерон, уровень которого в крови начинает повышаться еще во время охоты, до овуляции. Прогестерон тормозит секрецию гипофизом ЛГ, но не препятствует секреции ФСГ, а следовательно, и росту фолликулов. Если оплодотворения не произошло, то через определенное время вследствие низкого уровня в крови ЛГ и действия лютеоли- тического фактора матки (ПГФ2а) желтые тела начинают дегенерировать (рассасываться). Падение секреции прогестерона растормаживает тонический центр гипоталамуса, в результате чего усиливается выделение в кровь гонадотропных гормонов, стимулирующих рост и созревание фолликулов. Это ведет к наступлению нового полового цикла.

Комментарии: