Эволюционные изменения домашних собак (продолжение Части 1)

Природные популяции

Для понимания эволюции важно понимание того, что наследственный материал передается в неизменном виде от одного поколения к другому; он не модифицируется благодаря жизненному опыту особи, который несет его. Грегор Мендель открыл основные законы генетики путем скрещивания сортов гороха в монастырском саду и в 1866 г опубликовал свою «Versuche ?ber Pflanzen-Hybriden». Однако эта работа оставалась незамеченной на протяжении 30 последующих лет. Тем временем немецкий зоолог Август Вейсман заложил важную основу для дальнейшего понимания, настаивая на «непрерывности зародышевой плазмы», хотя в то время физического объяснения наследования еще не существовало. Работа Менделя была вновь открыта в 1900 г тремя исследователями независимо друг от друга, а в 1902 г Саттон признал, что поведение хромосом во время размножения точно соответствует «факторам» Менделя. Эту публикацию можно считать основным событием современной генетической науки. В 1915 г Т.Х. Морган с коллегами опубликовали «Механизм менделевской наследственности», детально изложив теорию наследственности. В 1920-х гг Сьюэл Райт, Р.А. Фишер и Д.Б.С. Холдан основали современную науку популяционной генетики. Эти открытия заложили прочную базу для теории эволюции Дарвина, которая затем стала основой современной биологии. Гены имеют все свойства, необходимые для объяснения эволюционного процесса: они представляют собой структурные единицы, они постоянны, но могут изменяться в результате мутаций, не смешиваются между собой, передаются в неизменном виде от родителей потомству, перетасовываются в каждом поколении и взаимодействуют множеством специфических способов, и, как правило, имеют максимальный положительный эффект в гетерозиготном состоянии. Таким образом, произошло слияние генетики, систематики и дарвиновской теории, в результате чего они стали одной объединенной биологической наукой. Понятие вида и подвида приняли свой современный вид.

Теперь вы понимаете как популяция, или система из нескольких генетически изменчивых субпопуляций, изменяются во времени и пространстве. Генетическое разнообразие — это нормальный атрибут природной популяции и результат сложного процесса с привлечением мутаций, генетической рекомбинации в мейозе, а также генетического обмена между субпопуляциями с помощью отдельных особей. Генетическое разнообразие в каждой популяции проходит проверку естественным отбором, и полезные гены и генные комбинации преимущественно передаются последующему поколению. Различия между природными популяциями могут быть описаны с помощью частот аллелей, вызывающие морфологические, поведенческие и другие вариации, возникающие различными способами, такими, как хромосомы с различным расположением генов или вариации ферментов или других белков. Недавний прогресс в методах ДНК-анализа предоставляет мощные инструменты для исследований и позволяет сделать детальные сравнения для установления родства между особями и географическими популяциями.

Лишь малая часть существующих генетических вариаций проявляется в форме, доступной для непосредственного визуального наблюдения; большинство из них остается скрытыми, так как они выражаются только в виде физиологических или поведенческих различий, в устойчивости к патогенам и т.д., признаках, которые могут быть проанализированы только в лабораторных или экспериментальных условиях. Многие количественные отличия, такие, как размер тела, пропорции частей тела, качество кожи, перьев или цвет волос и т.д. находятся под контролем нескольких генов, каждый из которых оказывает лишь небольшое влияние на фенотип. Большая часть наблюдаемого генетического разнообразия называется «нейтральным», потому что нам до сих пор не удалось найти каких-либо преимуществ или недостатков наличия определенных аллелей. Иногда незначительные изменения в последовательности ДНК не изменяют генный продукт вообще.

Гены с определенными эффектами выживания, плодовитости, выносливости и т.д. представляют большой интерес для биологов-эволюционистов, и им уделяется особое внимание. Каждый ген может иметь один эффект на фенотип с очевидным воздействием на приспособленность, но он также может иметь несколько эффектов на несколько различных признаков организма, некоторые из которых могут оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие в зависимости от окружающей обстановки. Кроме того система становится еще более сложной, потому что каждый ген действует не по отдельности, а во взаимодействии с другими генами, и тот же самый ген может быть вредным в одном сочетании, и выгодным или нейтральным в других. Вот так генетическое разнообразие внутри популяции служит буферной системой для воздействий окружающей среды и повреждающего эффекта вновь возникших мутаций.

Пагубные последствия инбридинга были хорошо известны людям задолго до возникновении генетики как науки, и в большинстве человеческих обществ в разные времена и в разных местах удалось избежать инцеста или поставить его вне закона. Мы знаем, что у большинства высших организмов распространено половое размножение, а не бесполое, что также является эволюционной адаптацией, которая облегчает генетические рекомбинации и содействует быстрой адаптации к изменяющимся условиям среды. Существует огромное количество данных, подтверждающих конкурентные преимущества гетерозиготных особей в диких популяциях. Лучшую приспособленность гетерозиготных особей можно наблюдать во многих различных таксономических группах и с различными формами наследственной изменчивости. Она включает в себя хорошую плодовитость, большую выживаемость молодняка, лучшую физическую выносливость, устойчивость к заболеваниям и лучшую выживаемость при всех видах стрессовых условий. Даже половой отбор поддерживает гетерозиготных особей. Поэтому гетерозиготные самцы некоторых бабочек имеют наиболее симметричный рисунок, и выбираются самками как носители «лучших генов». Возможно, именно это является основной функцией экстравагантных сексуальных проявлений многих животных со сложным брачным поведением.

Случаи с заметным полиморфизмом окраса представляют собой легко наблюдаемые аспекты изменчивости в пределах одной популяции. Изменение цветовых форм в пределах одной популяции часто поддерживается селекцией в виде сбалансированного полиморфизма из-за превосходства гетерозиготных особей. Баланс частот ряда различных так называемых кодоминантных и рецессивных аллелей в пределах одной популяции поддерживается их относительной селективной ценностью в гетерозиготных состояниях. Некоторые аллели могут быть даже вредны, если они присутствуют в гомозиготном состоянии, но остаются в популяции, так как они имеют преимуществу в гетерозиготных комбинациях. Хотя сбалансированный полиморфизм привлекает наибольшее внимание исследователей, это лишь один маленький аспект более широкой вариации в природных популяциях, который также поддерживается благотворным влиянием пар аллелей в гетерозиготных комбинациях.

Сравнение изменчивости в пределах вида в пределах всего ареала показали интересные схемы. В ряде смежных популяций, территориальная изоляция является неполной и миграция и распространение потомков (или семян) — это еще одна веская причина генетического разнообразия. В 1920 г русский генетик Н.В. Вавилов исследовал изменчивость у дикой пшеницы и других растений. Он отметил высокий уровень изменчивости у центральных и старейших частей ареала вида. Аналогичные факты были обнаружены также для животных. Основное правило заключается в том, что большой ареал и большое количество размножающихся особей лучше для создания и поддержания более высокого генетического разнообразия.

Подробные описания эмпирических данных, теоретические дискуссии и список литературы по этой теме можно найти в книгах «Selection in Natural Populations» автор J.B. Mitton, издание Oxford University Press, 1997, и в «The Natural History of Inbreeding and Outbreeding. Theoretical and Empirical Perspectives» под редакцией N. W. Thornhill, The University of Chicago Press, 1993. Есть более поздние издания, которые также подтверждают, что генетическая изменчивость и высокий уровень гетерозиготности является здоровым признаком природных популяций.

Волк, до его массового истребления, имел огромный ареал распространения в Евразии и Северной Америке. Это был один из самых адаптируемых и подверженных индивидуальной изменчивости видов, образующий многочисленные подвиды (расы). Поэтому совершенно неудивительно, что некоторые из его южно-азиатских популяций освоили новую экологическую нишу и стали отдельным видом (в современной классификации подвидом — прим. пер.) — домашней собакой. Вместе с людьми собака расширила свою географию дальше на юг в Центральную и Южную Америку и в Австралию, включая многочисленные острова и Австралию — регионы, где волки никогда не существовали. Наиболее примитивные дингообразные аборигенные собаки по-прежнему живут как дикие, одичавшие животные вблизи людей. Некоторые другие аборигенные породы стали функционально специализированными для выполнения определенной работы. В их родных странах, однако, все аборигенные собаки живут и размножаются без родословных, относительно свободно, и поэтому их популяция в основном естественная. У них существует высокая изменчивость в каждой популяции, и сохраняется высокий уровень гетерозиготности. В отличии от примитивных аборигенных собак, собаки культурных пород (чистокровные) живут и размножаются под строгим контролем. Эти породы, эффективно изолированные друг от друга, отбираются по максимальному соответствию внешнего вида, а иногда и своеобразным рецессивным признакам с особой тщательностью поклонниками выставок собак. Таким образом однородный внешний вид каждой культурной породы достигается путем применения генетических ухищрений, особенно инбридинга, замаскированного под разные термины, такие, как линейное разведение и тесное разведение (close breeding), в результате которых происходит фиксация суммы рецессивных признаков, но, к сожалению, также и дегенеративных изменений в здоровье собак и их приспособляемости.

Автор: Владимир Береговой.

Фото: Андрей Шапран

Комментарии: