Археи: третий домен жизни

Археи (Archaea), или архебактерии, — это микроскопические прокариотные зверушки. Они — экстремалы живого мира, они живут там, где не ступала ни нога человека, ни ложноножка простейшего, ни иногда даже жгутик обычной эубактерии: в безжизненных гиперсолёных озерах, в кипящей воде минеральных горячих источников и в «черных курильщиках» глубоководных океанских впадин. Археи многократно перевернули представления ученых об устройстве живого мира. Из нашей статьи вы узнаете, кто такие эти странные существа, где они обитают и почему их так активно изучают.

Кто такие археи?

Для начала, археи — это не просто группа, не какой-то там класс или царство, а целый домен живых существ. Ветка архей отделяется от современного древа жизни у самого своего основания, наравне с веткой эубактерий (остальных прокариот) и веткой эукариот, куда помещаемся и мы, многоклеточные животные, разумные и не только.

Но так было не всегда. После того как Эдуард Шаттон в 1925 обнаружил разницу между прокариотической и эукариотической клеткой, всё живое разделили на два глобальных кластера: прокариоты (Procaryota) — не имеющие оформленного ядра, и эукариоты (Eukaryota) — организмы с оформленным ядром. Уже известные в то время метаногенные тогда-ещё-не-археи были уложены в прокариотический домен с остальными бактериями. Всё было просто и понятно. Но наука развивалась десятимильными шагами, в 1953 году определили структуру ДНК, затем расшифровали генетический код; новорожденная молекулярная биология развивалась, и уже в 1960-х возникла идея сравнивать последовательности ДНК для определения генетического (и филогенетического) родства между организмами. Родилась молекулярная филогенетика, и старая система органического мира, тщательно выстраиваемая со времён Линнея, рухнула. Но, разумеется, на её месте построили новую.

В 1977 году Карл Вёзе и Джордж Фокс опубликовали статью, в которой на основании сравнения последовательности генов 16S РНК из малой субъединицы рибосомы провозгласили необходимость выделения ещё одного, третьего домена, который назвали «архебактерии». Остальных прокариот назвали «эубактерии», т.е. настоящие бактерии, далее эти названия сократились до просто «архей» и «бактерий». Дальше всё стало ещё интереснее — по генетическому сходству археи оказались более близкими родичами эукариотам, чем бактериям, и на современных схемах домены эукариот и архей рисуют сестринскими.

Как устроены археи?

Внешне археи действительно не отличаются от бактерий. Среди них так же есть палочки, кокки, извитые формы. У некоторых архей имеются жгутики бактериального типа, позволяющие им шустро передвигаться. Археи — полноценные прокариоты, ядра у них нет, а геном заключен в единственную кольцевую хромосому. Но если посмотреть ещё глубже, то сходства с бактериями заканчиваются, и начинается самое интересное.

Изучение архей пошатнуло аксиому об универсальном строении биологических мембран. Долгое время считалось, что клеточные мембраны всех живых существ устроены одинаково: мембрана состоит из двух слоёв фосфолипидов — диэфиров многоатомного спирта глицерина и двух остатков жирных кислот —, сложенных гидрофобными концами внутрь, а гидрофильными — наружу. Клеточная мембрана пластична и изменчива, фосфолипиды в её слоях подвижны и могут перемещаться как внутри слоя, так и между слоями. У многих архей все или некоторая часть фосфолипидов вместо остатков жирных кислот включают остатки терпеноидного спирта — фитанола. Такие фосфолипиды представляют собой не диэфиры, а тетраэфиры: две молекулы глицерина сшиты между собой двумя терпеноидными цепочками. Эти монослойные тетраэфирные мембраны гораздо стабильнее обычных, что позволяет археям выживать в их экстремальных местообитаниях.

Несмотря на прокариотическую безъядерность, внутренняя структура генома архей несколько отличается от бактериальной. У архей найдены гистоны — белки для упаковки ДНК, которые прежде считались уникальным признаком эукариот. Весь белковый аппарат клетки, отвечающий за управление геномной ДНК и биосинтез у архей сходен с эукариотическим: ДНК- и РНК-полимеразы, рибосомальные белки, факторы транскрипции и трансляции. Из этого вытекает ещё одна особенность: археи устойчивы к антибиотикам, которые действуют на эубактерий, зато чувствительны к веществам, убивающим эукариотические клетки. Нам очень повезло, что среди архей них нет патогенов.

Галерея портретов

А теперь, когда мы прониклись величием и уникальностью этих маленьких существ, познакомимся с некоторыми из них поближе.

Гипертермофилы — жизнь в точке кипения

Самые классические среди архей — гипертермофильные археи. В отличие от обычных термофилов они спокойно выживают при температурах выше 80 ?C. Одни гипертермофилы живут в горячих гидротермальных источниках и окрашивают их воды в эти странные переливы цветов. Другие — жители морских глубин. Для Pyrococcus furiosus 98-100?C — это не предел выживания, а оптимальная температура роста. Вместе со своим родичем Pyrodictium abyssi (оптимум 100-110?C) они живут в пористых камнях подводных гидротермальных источников, в полной темноте, без доступа кислорода и под давлением более сотни атмосфер, и чувствуют себя прекрасно.

Галоархеи — жители мёртвых озёр

Эти археи освоили ещё одно экстремальное местообитание — гиперсолёные водоёмы. Чудовищная солёность в 20-26% оптимальна для их развития, а некоторые могут жить и в почти насыщенном 36% соляном растворе.

Галоархеи — уникальная группа автотрофов, способная к бесхлорофилльному фотосинтезу. Вместо хлорофилла они используют другой мембранный белок — бактериородопсин, родственный родопсину — зрительному пигменту палочек сетчатки нашего с вами глаза. Бактериальные родопсины — это светозависимые протонные помпы, преобразующие энергию фотонов в энергию протонного градиента напрямую, без участия электрон-транспортных цепей. Бактериородопсины сами по себе окрашены в пурпурный цвет, кроме того клетки активно накапливают красные каротиноидные пигменты для защиты от избыточной солнечной радиации, поэтому заселённые галобактериями озёра окрашиваются в жизнерадостно-розовые цвета.

Многие археи вообще и галоархеи в частности выглядят как банальные палочки или шарики, но не Haloquadratum walsbyi. Эта архея напоминает солёную печеньку-крекер — она квадратная и плоская. Этот вид — один из самых солеустойчивых даже среди галоархей; они остаются жить в озере, даже когда испарение достигает высшей точки, и соль осаждается из перенасыщенного раствора в виде кристаллов галита.

Ацидофилы — жизнь в кислоте

Как мы уже выяснили, соль археям не страшна даже в насыщенном растворе. Оказывается, кислота их тоже не пугает. Археи секции Thermoplasmata живут в кислых горячих источниках и вулканических серных испарениях — сольфатарах, при рН от 0,06 до 2 единиц (2 — рН чистого лимонного сока, 1 — рН 5% серной кислоты). Ацидофильные археи по совместительству ещё и гипертермофилы, живущие при температуре не менее 60?C. Примечательно, что именно это класс архей лишен даже белковой клеточной стенки и плещется в горячих кислотных источниках голой плазматической мембраной. Учёные гоняются за ацидофильными археями, чтобы постичь строение их сверхстабильных мембранных липидов.

Метаногены — археи, которые всегда с тобой

А эти археи живут ближе, чем вы думаете. Среди них, конечно, есть и экстремофильные, живущие в глубоководных гидротермальных источниках, но большая часть метаногенных архей обитают в донных отложениях самых обычных водоёмов, а еще — в кишечнике человека и животных.

Метаногены — хемоавтотрофы, большинству из них для жизни не требуются никакие органические молекулы. Метаногены могут расти на газовой смеси из молекулярного водорода и углекислого газа, используя неорганические источники азота и серы. Единственное требование для их роста— создание бескислородной атмосферы. Все представители группы строго анаэробны, кислород для них не только не нужен, но и опасен. Как следует из названия, метаногены производят основной компонент природного газа — метан, это побочный продукт их метаболизма.

Наноархеи — про самых маленьких

Даже если ты совсем крошечный и живешь в кипящей солёной воде, на тебя всё равно найдется свой паразит. Наноархеи (Nanoarchaeota)— это очень маленькие археи, паразитирующие на других археях нормального архейного размера. Группа пока состоит из одного, единственного и неповторимого вида Nanoarchaeum equitans. Он паразитирует на археях рода Ignicoccus и вместе с ними обитает в горячих источниках при температуре 70-98?C. Паразитический образ жизни позволяет выкинуть из генома значительное количество генов метаболических путей: N. equitans обладает самым коротким из секвенированных на сегодняшний день невирусных геномов —всего 490,885 пар оснований.

Жители АSGARDa

Совсем недавно, в 2015 году с помощью новейшего метода — метагеномного анализа — была описана новая группа архей. Метагеномный анализ позволяет проанализировать всю ДНК из образца, например, почвы и определить находящихся там существ, не наблюдая их воочию. Образец с новыми археями добыли из гидротермального источника под названием Замок Локи, так что новую группу поименовали локиархеями (Lokiarchaeota). Дальнейшие открытия показали, что у локиархей имеются родичи, которых, продолжая традицию, назвали торархеи (Thorarchaeota), одинархеи (Odinarchaeota), хеймдалльархеи (Heimdallarchaeota) и гердархеи (Gerdarchaeota) — целый пантеон архейных богов, которых объединили в общий таксон асгардархей, или просто асгард (Asgardarchaeota, Asgard)

Асгардархеи — это не только классные мифологические названия, но и вероятный ключ к происхождению эукариот. Именно эта ветка архей считается самой близкой, сестринской, к эукариотам, но природа этой близости не до конца понятна, поэтому будем ждать новых открытий. Во славу Локи, разумеется.

Зачем их изучают?

Про архей пока больше неизвестно, чем известно. Со времени их открытия прошло не так уж много времени по меркам истории науки, и исследования идут одно за другим. Уникальные отличия архей как отдельного домена и их роль в происхождении эукариот будоражат умы учёных и прочих любителей фундаментальных научных теорий, но и практики-материалисты могут получить немало полезного от этих странных существ.

Экстремофильные археи — источник генов самых разнообразных термостабильных белков. Ферменты, сохраняющие активность при температурах выше 80?C и даже выше 100?C — это настоящий подарок для молекулярных биологов и биотехнологов. ДНК-полимеразы Pfu и Pwo, используемые в методе полимеразной цепной реакции (ПЦР) — одном из самых ходовых в молекулярной биологии — выделены из термофильных архей Pyrococcus furiosus и P. woesei. Метаногены — идеальные кандидаты в продуценты биотоплива из простых неорганических соединений, они полностью автотрофны и требуют только бескислородной среды. Одним словом, археи — настоящие друзья человека и заслуживают самого пристального внимания.

Литература:

1. Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms //Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1977. – Vol. 74. – №. 11. – p. 5088-5090.
2. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. – Academia, 2006.
3. Microbial Biorealm — A Microbial Diversity Resource

Источник: open.oregonstate.education

Комментарии: