Тятинская кобылка или фуки-батта? Полевые исследования и генетический эксперимент

В этом году продолжены исследования уникальной популяции саранчовых, обитающей только на вулкане Тятя. Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (РФФИ). Руководитель проекта - новосибирский ортоптеролог Александр Геннадьевич Бугров, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН, профессор кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета. Мы попросили рассказать Александра Бугрова о теме его работ:

В  1994 году Александром Бугровым и Алексеем Черных в северной части острова Кунашир на плечах вулкана Тятя была обнаружена ранее неизвестная популяция саранчовых рода Podisma. На основе детального сравнительного анализа морфологических признаков и хромосом особей из этой популяции появились основания описать эту популяцию как новый вид саранчовых для мировой науки Podisma tyatiensis, то есть – тятинская кобылка. Описание было опубликовано в международном биологическом журнале Acta Zoologica в 1997 году. 

Это не единственная интересная находка, сделанная тогда А. Бугровым и А. Черных на Кунашире. Оказалось, что в кальдере вулкана Головнина обитает популяция саппорской кобылки (Podisma sapporensis), которая представляет ранее неизвестную хромосомную расу этого вида. 

Эти открытия произвели фурор на фоне данных японских учёных о том, что популяции саппорской кобылки острова Хоккайдо не отличались хромосомными наборами не только между собой, но и от других видов рода Podisma. Для детальных цитологических исследований островных популяций видов рода Podisma Александру Бугрову, как одному из ведущих специалистов в мире по исследованию хромосом прямокрылых насекомых, было предоставлено в разные годы несколько грантов Японского общества по продвижению науки (JSPS) для изучения эволюции хромосом в модельной группе саранчовых на островах Хоккайдо, Хонсю и архипелаге Рюкю.

В ходе этих исследований было выявлено ещё несколько хромосомных рас саппорской кобылки и доказано существование репродуктивных изолирующих барьеров между этими расами. Эти результаты нашли отражение во многих публикациях А. Бугрова с японскими и польскими коллегами в международных научных журналах.  

Тятинская кобылка занимает особое место в популяционной структуре островных видов рода Podisma. Она достоверно отличается структурой хромосомного набора от популяций (подвидов) P. sapporensis, подтверждая свой видовой таксономический статус. Тем не менее, недавняя таксономическая ревизия, предпринятая японским исследователем Ген Ито и основанная на данных морфометрии, предлагает считать P. tyatiensis младшим синонимом P. sapporensis. Это предположение стимулировало продолжение исследований новосибирскими учеными тятинской и саппорской кобылок Кунашира в полевые сезоны 2018-2020 гг. 
           
Новизна подходов к решению актуальной таксономической проблемы основана на биологической концепции вида, которая рассматривает вид животного или растения как замкнутое репродуктивное сообщество, не обменивающееся генами с другими такими же системами — другими видами.  Следовательно, границей между видами является репродуктивная изоляция. 

Несмотря на большое количество последователей биологической концепции вида, она пока не стала инструментом реальной систематики видового ранга, так как для её практического использования необходимо провести скрещивание, получить потомство и определить его жизнеспособность. А для этого необходимо знать биологические особенности модельной группы (в нашем случае – саранчовых): распространение, питание, метаморфоз, сроки появления взрослых особей, продолжительность жизни каждой из стадий жизненного цикла и много другое… Всё это нужно для того, чтобы создать подходящие лабораторные условия для проведения генетического эксперимента по скрещиванию особей из разных популяций. 

Опыт работы А. Бугрова с островными популяциями видов рода Podisma на Кунашире, Сахалине и Японских островах показывает, что саппорская кобылка (Podisma sapporensis) в кальдере вулкана Головнина (Кунашир), на полуострове Крильон (Сахалин) и на острове Хоккайдо (Япония) питается преимущественно белокопытником (Petasites umplus или Р. japonicus), который растёт там в изобилии. Представители этих популяций вполне оправдывают японское название этого вида - "фуки-батта", то есть "саранча, поедающая белокопытник" или дальневосточный "лопух", как его называют в России.

А тятинская кобылка обитает в таком биотопе, где белокопытник встречается очень редко. По словам А. Бугрова особи этого вида ни разу не были отловлены на этом растении. Чаще их можно увидеть на открытых шлаковых полях на плечах вулкана Тятя среди редких куртинок злаков, норичника, дицентры, кедрового и ольхового стланика. В этом биотопе тятинские кобылки проводят всю свою жизнь, самцы и самки находят друг друга и спариваются. Спустя 5-10 дней самка начинает откладывать яйца. При этом самка с помощью четырёх створок зубцевидного яйцеклада закапывает брюшко в мелкий шлак и откладывает 7-15 яиц вместе с пенистыми выделениями из специальных секреторных желёз. Через несколько минут секрет, состоящий из белка и хитина, застывает, цементируя частички субстрата. Так формируется яйцекладка саранчовых, получившая название «кубышка». 

Стенки кубышки предохраняют яйца от неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе и от паразитов. Обычно самка откладывает 2-3 кубышки, реже 4-5. После откладки яиц, с наступлением первых заморозков взрослые саранчовые умирают, а эмбрионы в яйцах впадают в «зимнюю спячку». Проще говоря, с наступлением холодов эмбрионы перестают развиваться до начала положительных суточных температур весны будущего года.  

Интересно, что не все эти особенности жизни кобылок можно «подсмотреть» в природе, и здесь приведены данные лабораторных наблюдений, сделанные А. Бугровым с учениками и коллегами.  Следует добавить, что попытки вырастить поколение кобылок в лаборатории без холодной диапаузы не увенчались успехом. А это значит, что не удалось ускорить процесс получения данных о результатах генетических экспериментов. Так что, саранча и кобылки – это не плодовая мушка Дрозофила, которая за 2 недели даёт новое поколение…

В ходе эксперимента по скрещиванию тятинской и саппорской кобылок были сформированы экспериментальные и контрольные пары. Для формирования таких пар в природе отлавливались личинки самцов и самок. Затем в лаборатории они рассаживались в садки в соответствии с полом для получения девственных (виргинных) самок. Только такие самки участвовали в генетическом эксперименте.

Анализ хромосомных наборов (кариотипов) эмбрионов из экспериментальных пар разных популяций показал, что подавляющее большинство эмбрионов этого варианта скрещивания содержали гаплоидный или диплоидный материнский геном. То есть эмбрионы формировались только из половых клеток самки без участия гамет самца. Эти эксперименты свидетельствуют о наличии непреодолимого репродуктивного барьера между Podisma tyatiensis и Podisma sapporensis. 

А в контрольных парах, состоящих из представителей одной популяции, в формировании эмбрионов участвовали половые клетки (гаметы) как самки, так и самца. Таким образом, обнаружение изолирующего барьера на этапе формирования гибридной зиготы служит веским доказательством в пользу таксономической самостоятельности вида Podisma tyatiensis.

На этом этапе можно было бы поставить точку в споре: Тятинская кобылка или Фуки-батта? Но остаётся главный вопрос, который вот уже почти 30 лет преследует А. Бугрова: почему именно саппорская и близкие ей виды дают такой широкий спектр изолированных хромосомных форм, которые со временем становятся репродуктивно изолированными и, в соответствии с биологической концепцией вида, являются самостоятельными биологическими видами? На первый взгляд, ответ на этот вопрос кроется в островном распространении популяций этой группы видов. Однако точно такое же распространение имеет ещё один вид, который можно встретить и на Кунашире, и на Сахалине, и на Хоккайдо. Это – Parapodisma mikado или императорская кобылка, внешне очень похожий на саппорскую кобылку. Исследование хромосом и генетические эксперименты с островными популяциями этого вида не выявили ни хромосомного полиморфизма, ни репродуктивной изоляции между ними. 

Возможно, ответ на причину уникальности видов рода Podisma, распространённых на Кунашире, Сахалине и Хоккайдо следует искать ещё глубже, в структуре генома этих видов. Не исключено, что именно в этой группе существуют так называемые «горячие точки» хромосомных перестроек, которые становятся первичным причинами репродуктивной изоляции между зарождающимися видами. Но это ещё только предстоит исследовать….   

Ортоптерология — раздел энтомологии, изучающий представителей отряда Прямокрылые насекомые (кузнечики, саранча, сверчки, медведки). Название науки происходит от научного латинского названия самого отряда - Orthoptera.

Фото на главной странице: Тятинские кобылки - Podisma tyatiensis (Автор: Александр Бугров).