Физиология нервно-мышечной ткани.

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканеи? на раздражение наблюдается со стороны нервнои? и мышечнои? ткани. Основными свои?ствами нервнои? и мышечнои? ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость — это способность живои? ткани отвечать на деи?ствие раздражителя изменением физиологических свои?ств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активныи? физиологическии? процесс, которыи? возникает в ткани под влиянием раздражителеи? и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечнои? ткани, выделением секрета, генерациеи? нервного импульса. Проводимостью называют способность живои? ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность — это зависимость ткани от особенностеи? обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раз- дражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканеи?. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силои? раздражения и ответнои? реакциеи?. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимои? ткани. Большое значение имеет и продолжительность деи?ствия раздражителя. Зависимость между силои? раздражителя и продолжительностью его деи?ствия, необходимого для появления минимальнои? ответнои? реакции, определяется кривои? силы — времени. Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазои? (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривои? силы является хроноксия. Последняя отражает наименьшии? промежуток времени, во время которого ток, равныи? по силе удвоеннои? реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимои? ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая за- висит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранныи? потенциал) — это разность потенциалов между наружнои? поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности тои? или инои? клетки.

Потенциал деи?ствия (потенциал возбуждения) возникает при воздеи?ствии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточнои? силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденныи? участок имеет электроотрицательныи? заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале деи?ствия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала деи?ствия и следовые потенциалы — отрицательныи? и положительныи?. Пик потенциала деи?ствия представляет собои? кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленныи? спад. Вслед за пиком потенциала деи?ствия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала деи?ствия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала деи?ствия роль играет система проникающих каналов для ионов Na+, К+, С1-, Са2+. В нервнои? мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала деи?ствия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения — специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностеи? строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12— 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм — только 40—70 м/с.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающеи? его миелиновой, или шванновскои?, оболочкои?. В ее состав входят жировидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра ширинои? около 1 мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматическои? мембранои?, а его содержимое — аксоплазмои?. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновои? оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточнои? жидкостью, что дает возможность поверхностнои? мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающеи? нервное волокно средои?.

Передача возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала деи?ствия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновои? оболочкои?) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.

Закон физиологическои? целостности — проведение возбуждения по нерв- ному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его ана- томическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторнои? деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает переда- чу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, неи?рон или секреторную клетку.

Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (неи?ро- секреторные, нервно-мышечные, межнеи?ронные); неи?рохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечныи? синапс состоит из трех основных структур: пресинаптическои? мембраны, синаптическои? щели и постсинаптическои? мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптическои? тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свои?ства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптическои? мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптическои? мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малои? скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения в синапсе представляет собои? сложныи? физиологическии? процесс, которыи? проходит несколько стадии?: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодеи?ствие медиатора с рецепторами постсинаптическои? мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клиническои? практике.

Неи?ромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонеи?рона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав неи?ромоторнои? единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонеи?роном, приводят в деи?ствие все образующие ее мышечные волокна.

Основнои? функциеи? скелетных мышц является сокращение, которое выражено различными движениями человека. Скелетные мышцы выполняют также рецепторную, обменную и терморегулирующую функции. Они образуются большим количеством многоядерных мышечных волокон. Сократительнои? частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити — миофибриллы, которые про- ходят внутри волокна от одного конца к другому и имеют поперечную очерченность. Последняя образована чередованием темных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) 1-дисков. Через середину 1-диска проходит Z- линия; две соседние Z-линии ограничивают саркомер, структурно-фунциональную единицу. При электроннои? микроскопии волокон видно, что в составе А-диска есть более светлыи? участок (Н-зона), а в центре этот диск пересекает темная поло- са — М-линия. Темныи? диск образован толстыми нитями белка миозина, а свет- лыи? 1-диск — тонкими нитями белка актина. В мышечном волокне содержатся также фибриллярныи? палочковидныи? белок — тропомиозин и глобулярныи? белок — тропонин. Механизм сокращения состоит в перемещении (перетягивании) тонких нитеи? вдоль толстых к центру саркомера за счет поперечных актиномиозино- вых мостиков. Основным источником энергии, необходимои? для мышечного со- кращения, служат аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и присутствие ионов Са2+ и Mg2+ . Преобразование химическои? энергии в механическую происходит в мышце как без кислорода, так и с его участием. Анаэробная (бескислородная) фаза характеризуется рядом последовательных реакции?, которые приводят к распаду АТФ и креатинфосфата, и их восстановлением. Выделенная при этом энергия используется для сокращения мышц и восстановления (ресинтеза) этих веществ. Аэробная (кислородная) фаза химических преобразовании? связана с процессами окисления молочнои? кислоты до углекислого газа и воды. Возникшая энергия используется для дальнеи?шего преобразования остатков молочнои? кислоты в глюкозу, а затем в гликоген.

Деятельность скелетнои? мускулатуры регулируется ЦНС — корои? головно- го мозга, через чувствительные, двигательные и симпатические нервные волокна. Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свои?ствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью и сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечнои? ткани ниже, чем в нервнои?, а рефракторныи? период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменнои?, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частоты поступления нервных импульсов).

Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному со- кращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.

Физиологические свои?ства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностеи? скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Сокращение гладкои? мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторныи? период у гладких мышц более удлиненныи?, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматическои? деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокои? чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Комментарии: