Цели и вознаграждения искажают карту пространства в мозге

Специальные нейроны в мозге — клетки решетки в энторинальной коре, прилежащей к гиппокампу, — помогают животным ориентироваться в пространстве. Активность этих нейронов размечает окружающую среду гексагональной решеткой, выполняющей роль пространственной карты. Однако эта решетка вовсе не регулярная — она искривляется, если в пространстве есть цели и вознаграждения, как показали сразу две группы ученых из Стэнфорда и Австрийского института науки и технологий.

Но даже на этом удивительные свойства гиппокампа и его соседей не заканчиваются: исследования показывают, что пространственные карты мозга могут участвовать в кодировании не только целей и вознаграждений, но и визуальных стимулов, а также более абстрактных когнитивных процессов, таких как социальные структуры, воспоминания и идеи.

Репутация «системы GPS-навигации» в мозге прочно закрепилась за гиппокампом и прилежащей к нему энторинальной корой (вместе их можно называть гиппокампальной формацией) после вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2014 году Джону О`Кифу и супругам Мозер. «Биомолекула» подробно писала об открытии врожденной системы ориентации в пространстве, включая нейроны места и решетки, которые, безусловно, стали фундаментом в понимании того, как мозг размечает пространство.

Нейроны места (place cells) в гиппокампе заметил О`Киф еще в семидесятых: эти клетки были активны, когда животное (все ранние эксперименты проводили на крысах) находилось в определенном месте в пространстве — скажем, в левом дальнем углу лабиринта — и связывало это место с чем-то запоминающимся и локальным (рис. 1).

У нейронов решетки (grid cells), описанных Мозерами в области, тесно связанной с гиппокампом — энторинальной коре, — более сложный паттерн активности: они «загораются» во множественных местах пространства. При внимательном рассмотрении их поля активности складываются в гексагональную решетку, равномерно покрывающую пространство (рис. 1).

Ученые называют эту решетку инвариантной — где бы не находилось животное, решетка сохраняет форму и помогает ориентироваться, хотя может изменять масштаб. Если испытуемый с завязанными глазами случайно бродит по комнате, то, возможно, он не сможет сказать, в каком месте остановился, так как не видит ориентиров, но ему довольно точно удастся предположить, какое расстояние он прошел и в каком направлении.

Хотя нейроны решетки играют определяющую роль в интеграции пространственной информации, найдены и другие типы клеток, которые им в этом помогают. Клетки границы (border cells) активны тогда, когда животное находится у физической преграды (например, стены) и обозначают геометрию пространства. Клетки направления (head-direction cells) сигнализируют об абсолютном направлении головы животного и являются в истинном смысле компасом мозга (рис. 1).

Группа Нахума Ульяновского в Институте Вайцмана, изучающая трехмерную пространственную ориентацию на летучих мышах, нашла в гиппокампе социальные клетки места (social place cells), сообщающие, где в пространстве находится другая особь того же вида, — необходимое знание для социальных животных, задействованных в совместной навигации. Кроме этого, в гиппокампальной формации найдены нейроны, отмечающие скорость и определенную цель в пространстве.

Со стороны система координации разных нейронов, ответственных за ориентацию, выглядит изящной и сбалансированной. С одной поправкой. Все эксперименты проводили в маленьких и однородных пространствах (аренах или лабиринтах) размером в несколько метров. Никто не знает, как нейроны работают в природных условиях огромного размера с разнообразием опасностей, наград и поощрений.

На первый вопрос пытается ответить группа Нахума Ульяновского, которая не только подтвердила существование всех тех же типов клеток (места, решетки, направления и границы) у летучих мышей при ориентации в двухмерном и трехмерном пространстве, но и показала в предварительных экспериментах, что летучие мыши способны помнить маршруты длиной в десятки километров (рис. 2).

Ученые отслеживали перемещения летучих мышей в естественной для них среде с помощью миниатюрных GPS-датчиков — одно из животных летало к одному и тому же фруктовому дереву в 15 километрах от пещеры на протяжении семи дней подряд (рис. 2а)! А если летучую мышь увозили за 44 км от ее пещеры и выпускали, она направлялась к пещере, когда была сыта, или прямиком к фруктовому дереву, когда была голодна (рис. 2б).

Если размер поля нейрона места в маленькой арене обычно 10–20 сантиметров, то на таком большом расстоянии наверняка происходит что-то интересное: либо нейроны места и решетки «масштабируют» свои поля, либо один нейрон места активен в нескольких маленьких полях, — никто не знает.

Активность нейронов невозможно изучать на таком большом и неконтролируемом пространстве, поэтому специально для группы Ульяновского недалеко от Института Вайцмана строят специальный километровый экспериментальный тоннель для летучих мышей. Благодаря ему удастся узнать, как система навигации работает «по-настоящему».

На второй вопрос — как мозг использует память и когнитивную информацию для преобразования пространственных карт — частично отвечают две одновременно вышедшие статьи в Science от разных групп: из Стэнфордского университета и Австрийского института науки и технологий.

Их общая идея в том, что для эффективной и биологически релевантной навигации мозг должен не только надежно «размечать» пространство геометрически, но и встраивать в него непространственную информацию: цели и награды, такие как источники пищи.

Обе статьи показывают, как геометрические свойства нейронов решетки и активность нейронов места преображаются, когда животное обучается ассоциировать определенные точки пространства с наградой. Паттерн активности нейронов решетки больше не похож на идеальную гексагональную решетку.

Группа из Стэндфорда тестировала активность нейронов решетки у крыс в двух условиях (рис. 3): при свободном исследовании местности и при навигации, задействующей пространственную память.

В первой арене размером 1,5 ? 1,5 метра еда была разбросана случайно, и животные свободно бродили, подбирая ее. Во второй, такого же размера, крыс учили ассоциировать небольшую заплатку пространства со звуковым сигналом и вознаграждением, и по сигналу крысы направлялись в выученную, никак не помеченную область.

Паттерн активности нейронов решетки поменялся во второй арене, хотя гексагональная форма и общий размер остались теми же.

Во-первых, поменялась ориентация полей (представьте, как соты вращаются по кругу).

Во-вторых, поля активности внутри решетки стали ближе друг к другу, хотя размер каждого отдельного поля остался тем же.

В-третьих, при навигации во второй арене у нейронов решетки возросла частота потенциалов действия, причем она возросла у полей, находящихся к награде ближе всего (рис. 4).

Другие типы клеток, найденные в энторинальной коре, такие как нейроны направления (head direction cells), нейроны границы (border cells) и другие, также поменяли паттерны активности при навигации к заученной цели. Например, нейроны направления повернули вектор в соответствии с направлением вращения полей нейронов решетки.

Группа из Австрийского института науки и технологий тоже тестировала предположение о том, что роль нейронов гиппокампа не ограничивается чисто геометрической разметкой пространства. Они использовали круглую платформу с большим количеством лунок, в трех из которых прятали сыр. Каждый день крысы заучивали новое расположение трех лунок с угощением, пока ученые следили за активностью нейронов места и решетки (рис. 5).

Пока крысы заучивали расположение сыра, поле активности нейрона места передвигалось ближе к одной из наград, и у нейронов решетки хотя бы одно поле смещалось к награде (рис. 6), причем по мере обучения клеток со смещающимися полями становилось все больше. Этот результат совпадает с выводами группы из Стэндфордского университета. Исследователей также интересовало, насколько долговечны эти изменения, и оказалось, что нейроны решетки сохраняют искривленную топологию до следующего дня, в то время как нейроны места более забывчивы.

Но как происходит трансформация одной топологии решетки в другую с течением времени?

В процессе обучения поля решетки могут плавно передвигаться к награде или резко перескакивать от одного положения к другому. Подтвердилась вторая гипотеза, которую авторы назвали «мерцанием» (flickering) — быстрым переключением между двумя позициями без промежуточных стадий.

Две статьи убедительно подтверждают, что топология и свойства гексагональной решетки вовсе не фиксированные, как у GPS-навигатора, а гибкие и адаптирующиеся под окружающую среду и находящиеся в ней стимулы.

Вместо ригидной решетки представьте себе граф (вершины, связанные ребрами), в котором вершины имеют разный вес (чем выше частота потенциалов действия, тем больше вес), а ребра, соединяющие узлы — разную длину. Вокруг желаемого стимула (угощения или цели) пространственное разрешение кодирования увеличивается — решетка как бы стягивается вокруг цели (рис. 6), в то время как в однородных и скучных местах разрешение кодирования наоборот уменьшается — мозгу просто нечего приметить в этом месте.

В действительности можно пойти еще дальше: ученые уже начали строить предположения о том, что пространственный код нейронов места и решетки может организовывать не только физическое пространство, но и когнитивное, размещая на гексагональной решетке не только кухню и диван, но и концепции, мысли и непространственные параметры окружающего мира.

Например, мы легко используем в обиходе фразы «близкий друг» или «дальний родственник» — пространственные определения для непространственных категорий. Возможно, что это не просто фигура речи, но и способ, с помощью которого гиппокамп легко запоминает эту информацию и позволяет нам ориентироваться в социальной структуре общества. К примеру, если вы знакомитесь с новым человеком, то его самого могут представлять нейроны места, в то время как его отношение к вам и место в вашем социальном окружении будет закодировано нейронами решетки.

В то время как подобные предположения все еще остаются неподтвержденными, ученые убедительно показали, что позиция взгляда при рассматривании визуальных изображений кодируется нейронами решетки. В эксперименте на обезьянах исследователи записывали активность клеток энторинальной коры, пока животные свободно рассматривали изображения. Были найдены клетки, которые активны, только когда взгляд обезьяны находился в узлах гексагональной решетки (рис. 7).

Более того, некоторые клетки были активны только тогда, когда обезьяна рассматривала края изображения (функциональный аналог клеток границы) или синхронизировались с определенным направлением саккад (быстрых движений глаз), что аналогично функции нейронов направления. Таким образом, кодирование ориентации в визуальном пространстве очень похоже на кодирование физического пространства.

Можно предположить, что нейроны и связи в гиппокампе и прилегающих областях эволюционировали для кодирования физического пространства, но позже были адаптированы для репрезентации непространственной информации, такой как цели, мотивации, воспоминания, знания, идеи и, возможно, многое другое.

Источник: m.vk.com

Комментарии: