Наука, систематика: Проблемы монофилии и парафилии в кладизме.

"...система перестает служить накоплению знаний об эволюции, а ископаемые организмы перестают играть роль в познании..."

Общее признание филогенетической систематики (кладистики) связано с ее кажущейся объективностью и адекватностью отражения эволюции в системах, построенных на основании генеалогии. Однако строго монофилетические группы, включающие представителей различного эволюционного уровня, зачастую не имеют собственной истории, и поэтому кладистическая систематика способствует созданию таксонов со смешанной историей, которые не могут считаться естественными объектами. Напротив, парафилетические группы, не приемлемые с позиций кладистики, могут иметь свою собственную эволюционную историю, информация о которой в кладистической системе теряется. Информация о предке не только не заложена в концептуальной основе кладограммы, но и может быть существенно искажена. Поскольку среди ископаемых групп организмов наибольшее распространение имеют парафилетические таксоны, именно палеонтологи, использующие кладистическую методологию, вынуждены чаще всего игнорировать эволюционное содержание биоразнообразия при построении классификаций. В результате этого система перестает служить накоплению знаний об эволюции, а ископаемые организмы перестают играть роль в познании.

Понимание Филогении

"Первоначально ископаемые организмы исследовались на предмет выявления отношений типа предок-потомок" (такая практика имела широкое распростра¬нение вплоть до второй половины XX в".

Но (контрпосыл) эмпирика палеонтологии такова, что "ни один из известных ископаемых и рецентных таксонов не может рассматриваться в качестве предка какого-либо другого (Nelson, 2004)".

Отсюда (изменение "установки мышления" на образ филогении) - филогенетическая систематика (кладистика) стала ориентированной на поиск сестринских групп.

Понимание Системы

"Иерархия (как принцип построении системы) рассматривается как эпистомологическая аксиома – неподтверждаемый, но полезный критерий упорядочивания данных (Brower 2000).

"Современная филогенетическая систематика, основы которой были заложены В. Хеннигом (Hennig, 1966), требует, чтобы система была точным отражением генеалогии (выраженной в иерархии сестринских групп)".

В эволюционной систематике, господствовавшей до 60-х гг. XX века в. (осознанно) признавалось, что классификация не может и не должна сводиться генеалогии (напр., ( Bock 1977). (этот подход в целом выдерживался Боком, Симпсоном, Майром).

Общее отношение кладистов к позиции Бока-Симпсона выражено Дж. Фэррисом (Farris, 2000, с. 428)»: «Чтобы сделать это [отделить систематику от филогении], … нужно показать, почему Дарвин был не прав, заключая, что лучшее объяснение иерархии живой природы – видообразование и происхождение таксонов путем преобразований, а также почему оба, Дарвин и Хенниг, были не правы, заключая из этого, что естественная система должна быть генеалогической".

"Лишь немногие авторы отмечают, что кладограмма недостаточна для реконструкции эволюции признаков и тестирования эволюционных законов и гипотез (напр. Frumhoff, Reeve, 1994; Cunningham, 1999)". H.З. специально отмечает, что многие современные "практиканты" кладизма даже не в курсе тех методологических проблем , которые были обозначены в острой дискуссии последней трети XX века и которые не были строго решены и никуда не исчезли по существу. (...) некритическое принятие "кладограммы как филогении (см. O’Keefe, Sander, 1999), .... противоречит основам кладистической методологии и приводит к чудовищным последствиям в систематике".

"Основная же задача настоящей статьи – обратить особое внимание палеонтологов на неэволюционность кладистического метода и, соответственно, филогенетической классификации, построенной с его помощью (см. также Knox, 1998; Alexander, 2006; H?randl, 2007, 2010; Zander, 2007, 2011). (...) "Не поддерживая эволюционность кладистической классификации, мы постараемся показать, что системы, построенные на генеалогии с применением методов кладистики, не могут считаться естественными и, что особенно важно, могут иметь только ограниченное применение в палеонтологии".

В то же время (подмечается), что "Проблема филогенетической классификации тесно связана с проблемой филогенетической номенклатуры" (те. таксономии).

( из истории классификаций)

Линеевская классификация

Научную биологическую классификацию основал Карл Линней (1707–1778), доктор медицины из Швеции. В возрасте 28 лет он опубликовал первое издание своей “Systema Naturae”, содержащей ее основы. С начала систематики в XVIII столетии и почти до нашего времени (всего несколько десятилетий назад), Линнеевская классификация была единственной формой классификации. Это — иерархическая система, основанная на аналогии устройства Римской армии.

В этой системе каждый организм классифицируется в ряде таксонов от наиболее объединяющего (царство) до разновидности (вида).

Кладистика

Второй тип классификации, называемый филогенетической систематикой, или кладистикой. В основном она разработана немецким эволюционистом Вилли Хеннингом в 1966 году и развита его последователями.

Филогения — это эволюционная история группы организмов, их развитие во времени. Она основана на классификации организмов по общности происхождения, основанной на ветвлении эволюционного генеалогического дерева, то есть на эволюционной истории организмов. В основе филогенетического анализа лежит идея генеалогической передачи признаков. Этот второй метод классификации необходим для непосредственного отражения филогении или родственных отношений. Это означает, что мы должны использовать только таксоны, включающие предка и всех его потомков. Такой таксон называется клэдом. Организмы, имеющие общих предков имеют сходные особенности. Клэд — это монофилетический таксон. Эти два выражения — синонимы.

Филогенетические деревья имеют слишком много узлов (разветвлений) и могут часто изменяться, поэтому для них не применяются иерархические названия. Кладистика отвергает все линнеевские категории выше рода.

Только монофилетические таксоны, содержащие одного предка и всех его потомков называются клэдами.

продолжение

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕЗУМПЦИИ В КЛАДИСТИКЕ

"Кладистика по определению оперирует только сестринскими группами, и поэтому разрабатываемые ею филогенетические деревья не содержат информации об отношениях типа предок-потомок".

"Основу кладистической методологии составляет парсимониальный анализ (согласно принципу экономии, из возможных вариантов филогенетических деревьев выбирается наиболее экономное" (т.е. содержащее наименьшее число "эволюционных шагов" в приобретении нового состояния). Отмечается, что "оппоненты кладистики часто указывают, что эволюция зачастую расточительна, и поэтому принцип экономии не может быть ведущим критерием в выборе филогенетического дерева". "Однако кладисты уверены, что презумпции об эволюции не учитываются в парсимониальном анализе"

Не соответствующие кладограмме факты (сходства) рассматриваются как "ошибочные наблюдения" в филогенетике. Эти "ошибочные наблюдения" названы гомоплазиями. (...) соответственно, "филогенетик выбирает ту филогенетическую гипотезу, в которой оказывается меньше ошибочных наблюдений (гомоплазий), и больше сходства, унаследованного от (*ближайшего) общего предка (т. н. синапоморфного)". (...) "Парсимониальный анализ, таким образом, основан на минимизации неверных наблюдений и не включает предпосылки о том, насколько параллелизмы и конвергенции распространены в природе (Farris, 1983)".

Важное замечание Н.З. - по Хеннигу само «определение концепции филогенетической систематики основано на том факте, что воспроизведение… обычно имеет место только в рамках ограниченных репродуктивных сообществ, генетически изолированных друг от друга», и далее: «Все виды… происходят в результате разделения предшествующих гомогенных репродуктивных сообществ» (Hennig, 1965).

И не менее важное продолжение :

"значительную роль в успехе кладистической систематики сыграло ее соответствие синтетической теории эволюции (СТЭ), набиравшей популярность в середине XX века.

МОНОФИЛИЯ И ПАРАФИЛИЯ

Суть подхода кладистической систематики к классификации "заключается в неприемлемости парафилетических групп, т. е. групп, включающих не всех потомков общего предка" (см. о структурных параллелизмах).

"Кладистика ... утверждает, что признание парафилетических групп способствует потере кладистической информации.."

"Веским обоснованием неприемлемости парафилетических таксонов служит представление о том, что только монофилетическая группа имеет свою историю и поэтому обладает очевидным преимуществом перед всяческими другими группами (Patterson, 1982). Таким образом, только монофилетические группы представляют собой биологические сущности (естественные группы – Hennig, 1966; и другие ссылки).

Аргументы в пользу несовершенства кладистической систематики :

-Выделение любой парафилетической группы основано не на отсутствии признаков, а на комбинации присутствующих и отсутствующих черт.

-Отсутствие у объекта какого-либо атрибута говорит не меньше о его свойствах, чем его присутствие.

-"кладистический анализ, по сути, представляет собой современную версию фенетической систематики, поскольку основан только на наборе сходств". ..(...) Уильямс и Эбах (Williams, Ebach, 2009) на этом основании считают кладистическую систему искусственной.

-Несомненно, что при признании парафилетических групп кладистическая информация теряется. Однако строго уподобляя систему кладограмме, мы зачастую получаем классификацию, лишенную эволюционного содержания.

-...кладограммы не только не учитывают часть эволюционной информации (....), но также могут ее существенно искажать (см. ниже, а также H?randl, 2006, 2007, 2010).

- кажущееся справедливым утверждение о том, что только монофилетические группы имеют свою историю, оказывается ложным (рассматриваются примеры, в том числе с родом Aythya).

- "палеонтолог, применяя кладистический подход к созданию классификаций, в значительной мере лишает полученную систему эволюционного со¬держания".

- "Из этого следует, что классификация, изометричная кладограмме, имеет очень ограниченное эволюционное содержание. Кроме того, требование классифицировать только строго монофилетические группы способствует созданию объектов со смешанной историей" (разбираются примеры анализа кладоконструкций).

-" однозначно трактовать парафилетические группы как противоречащие идеям эволюции неверно. Э. Кнокс (Knox, 1998, c. 24) справедливо отмечает, что парафилетические группы сами по себе не противоречат онтологической структуре природы".

- "при этом таксономия страдает от вышеуказанных особенностей кладистики еще больше, чем реконструкция эво¬люции".

Н.З. доказывает, что кладистические построения приводят к потере эволюционной информации в палеонтологических реконструкциях (это главный мотив статьи), но считает их приемлемыми при классификации на основе рецентных таксонов (терминальных ветвей).

"Очевидно, что в современном разнообразии организмов следует ожидать преобладания монофилетических таксонов (доля терминальных таксонов в большинстве случаев сводится к минимуму). Современное биоразнообразие животных, таким образом, может быть вполне успешно охарактеризовано монофилетическими группами и подобная классификация, в целом, будет эволюционной".

Это положение может быть верно для очень крупных макротаксонов (типов, классов отрядов), но в рамках тех морфогенетических пространств, в которых остаются "следы" многих параллелизмов, выбрасывание сходств в корзину гомоплазий в моем понимании есть неизбежное искажение эволюционной информации).

Степень "искажения смысла" схемой классификации, основанной на принципе строгой монофилии (и на принципе парсимонии как критерии истинности кладо-решений), зависит как раз от того, насколько часты параллелизмы. Палеонтологи обычно рассматривают параллели в широких морфогенетических пространствах (рипидистии, синапсиды, тероподы и т.д.), но прямым выражением той же причинности в пространстве родов и видов являются "ряды Вавилова". И здесь дальний порядок (=ограничение степеней свободы в шагах трансформации от вида к виду и от рода к роду) выражен наиболее ярко (см. West-Eberhard, 2003, 2005, например, пример с парафилией у колюшек, сигови т.д.; собственный пример автора с рдом Aythia). Это те же параллелизмы (сходный выбор "на развилках" траекторий в рамках общего для семейства-рода алгоритма морфогенеза -динамичного архетипа, Любарский)...

Рассмотрение статьи

2012 г. Н.В. Зеленков

КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ЭВОЛЮЦИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ.

Современная палеонтология: классическиеиновейшиеметоды – 2012 М.: ПИН РАН, 2012. С. 9–25 на

Источник: yandex.ru

Комментарии: