Революции в эволюции

Познавательная статья Бориса Жукова в журнале «Что нового в науке и технике», №11, 2004 год. О современных наследницах теории Дарвина — синтетической теории эволюции и новой эпигенетической теории.

Время от времени в широкой печати проскальзывают сообщения об открытиях, каждое из которых непременно «заставит пересмотреть все прежние представления об эволюции». Те из них, что не являются выдумкой от начала до конца (а таких тоже немало), обычно сводятся к тому, что такие-то ископаемые остатки нашли там, где раньше их не находили и не ожидали найти; что результаты применения такого-то нового метода наводят на мысль о родстве групп, которые прежде никто не считал родственными, и т. д. Эти открытия (не всегда, впрочем, подтверждающиеся впоследствии) могут быть чрезвычайно интересны, но они не говорят ничего нового о причинах, механизмах, закономерностях изменения живых организмов в ряду поколений. То есть обо всем том, что составляет содержание теории эволюции.

Так говорит СТЭ

В этой области знаний уже довольно давно господствуют взгляды, известные под названием «синтетическая теория эволюции» (СТЭ). «Синтетической» она называется потому, что является (или, по крайней мере, хочет выглядеть) синтезом теории Дарвина и классической генетики. Эта концепция была создана в 20-е – 40-е годы прошлого века трудами большой группы эволюционистов из разных стран (Сергей Четвериков, Рональд Фишер, Джон Холдейн, Сьюэл Райт, Феодосий Добржанский, Николай Тимофеев-Ресовский, Джулиан Хаксли, Джордж Симпсон, Эрнст Майр и многие другие), выдержала несколько волн критики, пережила ряд альтернативных концепций и сейчас считается почти аксиомой.

Схематически ее можно изложить так. Основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Таким образом, каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей – генотипом, совокупность которых создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений, если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям большую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота «выгодных» аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.

Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний.

Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, Акела даже теоретически не мог бы встретитьсяс Белым Клыком, но все лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, которые оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши; среди американских волков нередки черные звери и т. д.), все они пока что остаются одним видом. Единство которого поддерживает межпопуляционный обмен генами.

Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится, и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков – изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.

За время своего господства СТЭ обросла огромным числом неожиданных и остроумных фактов, представляющих собой как бы моментальный снимок постулированных ею процессов. В школьные учебники попала всем известная большая синица, которая распространялась на восток Азии, обходя великие азиатские горные системы двумя путями – с севера и с юга. В Сибири с ней ничего особенного не случилось, а вот в южной Азии сформировался вполне отчетливый подвид, от которого на востоке континента отпочковался еще один. Восточный подвид легко скрещивается с южным, а тот, в свою очередь – с исходным евроазиатским. Но в бассейне Амура, где евроазиатские синицы обитают бок о бок с восточными, они уже не узнают друг друга и ведут себя как «хорошие» виды.

Эти и другие подобные факты (например, существование на некоем вулканическом острове 23 видов наземных улиток – точно по числу долин между сухими и холодными, непреодолимыми для моллюсков хребтами) трудно объяснить иначе как в понятиях СТЭ. Никто не сомневается, что описываемые ею феномены реально существуют. Другое дело – достаточно ли их для того, чтобы хотя бы в первом приближении понять реальный эволюционный процесс.

Не лезь в концепцию

Зададим простой вопрос: какие организмы эволюционируют быстрее – крупные или мелкие? Если все дело только в динамике генных частот, то скорость эволюции должна зависеть от исходного разнообразия материала (в конечном счете – от частоты мутаций), жесткости отбора, численности вида и скорости смены поколений. Кроме того, согласно СТЭ, на нее может влиять то, насколько легко у данной группы существ возникают преграды, препятствующие обмену генами между популяциями.

Частота мутаций у всех эукариотных (обладающих настоящей клеткой, с ядром и прочими внутриклеточными структурами) организмов довольно стабильна. Жесткость отбора может отличаться очень сильно, но вроде бы никак не зависит от размеров организма. По всем же остальным параметрам мелкие существа имеют явные преимущества: они более многочисленны, легче распадаются на изолированные популяции и у них быстрее сменяются поколения. По всему выходит, что в среднем они должны изменяться быстрее.

В действительности, однако, все обстоит строго наоборот. Видовой состав слонов и крупных копытных обновляется наполовину примерно за 200 тысяч лет. Для мелких млекопитающих этот период составляет 500 тысяч, для насекомых – 3 – 7 млн, для одноклеточных диатомовых водорослей – 15 млн лет. Можно спорить, насколько адекватен такой показатель для оценки скорости эволюции и означает ли слово «вид» одно и то же для слонов и диатомей (особенно применительно к ископаемому материалу), но общая закономерность слишком очевидна. И ее нужно как-то объяснять.

Или вот еще: согласно теории, дискретность видов – их отграниченность друг от друга и целостность каждого внутри себя – поддерживаются постоянным обменом генами внутри вида при невозможности такого обмена между видами. Строго говоря, с этой точки зрения само понятие вида приложимо только к существам с той или иной формой полового процесса. Во всяком случае, у форм, размножающихся исключительно бесполым путем, видовая норма должна быть гораздо менее жесткой, а границы между видами – условными.

Между тем, некоторые животные (в том числе и довольно высокоорганизованные) способны существововать как с половым размножением, так и без него. Всем известный серебряный карась образует устойчивые популяции из одних самок, размножающихся партеногенезом (процесс, при котором развитие зародыша протекает точно так же, как и при обычном половом размножении, только без участия генов самца). Такие же «девичники» представляют собой некоторые популяции скальных ящериц в Восточном Закавказье. Однако их видовая принадлежность определяется так же легко, как и у представителей того же или близкого вида, живущих в нормальной обоеполой популяции. И никакой особенной тенденции к размытию видовых признаков у таких существ не просматривается. Бесполые и партеногенетические виды остаются дискретными у одноклеточных, жуков-долгоносиков, низших водорослей, папоротников и коловраток (причем для последних это показал не кто иной, как Эрнст Майр – один из главных идеологов СТЭ).

Вид – вообще центральная фигура эволюционного процесса. Согласно СТЭ, процесс рождения каждого вида уникален и в принципе неповторим. Никакой вид не может возникнуть независимо второй раз – даже от той же исходной формы и под действием тех же факторов отбора. Это так же невероятно, как то, что два брата, родившиеся в разные сроки, будут генетически идентичны, как близнецы.

Однако еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников экспериментально изучал процессы видообразования у тлей. Тля – исключительно высокоспециализированный паразит, каждый вид тлей способен питаться строго ограниченным набором растений, часто – всего одним видом. Если лишить тлей доступа к «своему» кормовому растению, они умрут – даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.

С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение – бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли-переселенцы приобретали морфологическое сходство с аборигенами их новой родины. И самое неожиданное – они утрачивали способность скрещиваться с исходным «купырным» видом, зато могли вступать в брак с «бутеневыми» тлями. Если остальные результаты Шапошникова противоречили скорее духу СТЭ, то преодоление межвидового репродуктивного барьера нарушало уже и букву теории: получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Это попахивало направленностью эволюции и чуть ли не лысенковскими фантазиями о порождении ржи пшеницей и кукушки – пеночкой. Опыты Шапошникова получили немалую известность – но никакого теоретического объяснения.

Тем временем палеонтологи стали обращать внимание, что накануне появления больших и славных систематических групп их отдельные признаки возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Так в девонском периоде сразу несколько групп кистеперых рыб начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. Нынешние наземные позвоночные – потомки только одной из этих линий, но, как показывает палеонтологическая летопись, другие существовали на Земле достаточно долго и порой заходили довольно далеко в своей «тетраподизации». Точно так же на протяжении всего триасового периода несколько не слишком близких друг другу ветвей примитивных рептилий независимо друг от друга приобретают черты будущих млекопитающих (сформировавшихся в конце концов только в одной из этих ветвей), а в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начинают рваться в цветковые. Но как это может быть, если возникновение высших систематических групп ничем принципиально не отличается от видообразования, а оно, как мы уже знаем, уникально и неповторимо?

Данных, противоречащих СТЭ или согласующихся с ней только при помощи специальных допущений и гипотез, становилось все больше. Однако никакое количество необъяснимых фактов само по себе не достаточно для смены господствующей теории. Нужна еще новая теория, объясняющая все, что объясняла прежняя, плюс то, что ей оказалось не по зубам.

Острова стабильности

Сказать, что такая теория уже создана, было бы преувеличением. Есть лишь комплекс более-менее согласованных между собой гипотез, нуждающихся и в более детальной разработке и в широкой проверке. Истоки их лежат в трудах крупнейших эволюционистов ХХ века Ивана Шмальгаузена и Конрада Уоддингтона, а главными современными идеологами этого направления стали российские биологи Михаил Шишкин и Александр Расницын. У этой пока еще не оформившейся концепции даже есть название – «эпигенетическая теория эволюции».

Начать придется издалека – от самого основателя эволюционной теории. Центральное ее понятие – естественный отбор – введено Дарвином по аналогии с отбором искусственным, многотысячелетней практикой селекции домашних животных и культурных растений. Вплоть до последних десятилетий, когда были созданы трансгенные технологии, человек не мог прямо влиять на их наследственные качества. Он лишь выбирал из множества различных вариаций те, которые усиливали в разводимых им существах нужные ему качества. Этого оказалось достаточно для быстрого возникновения множества сортов и пород с весьма необычными, порой гротескными признаками.

Но при внимательном рассмотрении аналогия оказывается не вполне точной. Человек, как правило, добивался макисимизации какого-нибудь одного (реже – двух-трех) качеств: сахаристости корнеплода, жирности молока, скорости роста и созревания и т. д. Изменения, происходившие с остальными признаками выводимого сорта, он либо игнорировал, либо компенсировал собственными силами. Хорошо известно, например, что современные высокоурожайные сорта культурных растений не только требуют усиленного минерального питания, но и менее устойчивы к вредителям, болезням, заморозкам, засухам и т. д., чем старые, менее урожайные сорта «народной селекции», а те, в свою очередь, уступают вовсе диким родственникам. Охотясь на диких копытных, волки после долгой погони довольствуются одним животным (обычно ослабленным болезнью или травмой либо детенышем), а домашних овец могут даже в поле резать одну за другой на выбор. Приходится предположить, что максимизация одного или немногих качеств почти неизбежно ведет к ухудшению других показателей. Собственно, это давно известно конструкторам, знающим, что одна и та же машина не может обладать быстротой болида, проходимостью внедорожника и малым расходом топлива.

Естественный же отбор нацелен не на отдельные качества, а на интегральный результат – выживание и репродуктивный успех. Созданные им формы всегда являют собой адаптивный компромисс, локальную гармонию, которая неизбежно нарушается при попытке «сдвинуть» ее в любую сторону. Скажем, увеличив собственные размеры, животное может стать недоступным для некоторых хищников, но при этом лишится части убежищ (тонкие ветки, норы и т. д.), что сделает его более уязвимым для остальных. И так во всем: начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Но помимо контроля среды изменениям препятствует и внутренняя цельность организма. Живое существо – не электронная схема, собранная из готовых деталей, любую из которых можно менять, никак не влияя на остальные. Каждый его признак представляет собой результат довольно сложного развития, и его нельзя изменить иначе, как направив это развитие по иному пути. Избежать при этом влияния на другие признаки почти невозможно.

Напрашивается образ «адаптивной ямы» (по аналогии с «потенциальной ямой» в физике): если эволюционирующий вид достиг некоторого оптимума, то дальнейшее его изменение в любом направлении будет наталкиваться на сопротивление. (Такую ситуацию, когда отбор не движет эволюцию, а останавливает ее, поддерживая норму и пресекая любые отклонения, Шмальгаузен назвал «стабилизирующим отбором».) Число таких ям на «эволюционном поле» ограничено, и потому даже выведенный из своей лунки вид движется не куда угодно, а в другую лунку, вероятнее всего – в ближайшую. Но если она уже занята (а так оно чаще всего и бывает), у пришельца почти нет шансов вытеснить хозяина: ведь тот уже достиг оптимального баланса, и конкурировать с ним на его поле – дело дохлое. Так что превращения одного вида в уже существующий другой в природе все-таки не бывает – ни мгновенного, ни постепенного.

Выходит, эволюция возможна только тогда, когда виду (или части вида) есть куда эволюционировать. Это сразу снимает знаменитую проблему редкости переходных форм, которая со времен Дарвина служит аргументом как против его теории, так и вообще против идеи эволюции. Получается, что преобразования занимают короткие (в геологическом масштабе) отрезки времени и, вероятно, происходят на ограниченной территории. Учитывая степень неполноты палеонтологической летописи, не приходится удивляться, что возникающие в ходе этих скачков эфемерные промежуточные формы почти не попадают на ее страницы. Или, по крайней мере, делают это во много раз реже, чем устойчивые продукты эволюции, способные к неограниченно долгому существованию.

Мимоходом разрешается и другая загадка – крайней неравномерности темпов эволюции. Есть такое шуточное определение дерева с точки зрения автомобилиста: это, мол, растение, которое может сотни лет простоять на одном месте, а в последнюю секунду очутиться прямо перед радиатором. Примерно так и ведет себя реальная эволюция: многие виды остаются неизменными миллионы и даже десятки миллионов лет. Ископаемые галлы (наросты на листьях, вызываемые личинками некоторых насекомых) с возрастом 3 – 5 млн лет можно определять по тем же таблицам, что и современные. Поскольку форма галла зависит от набора веществ-стимуляторов, применяемых личинкой, их неизменность означает, что не только внешность, но и биохимические особенности данных видов насекомых за это время не изменились. Некоторые насекомые и клещи, увязшие 40 миллионов лет назад в смоле, которой предстояло превратиться в балтийский янтарь, оказываются неотличимыми от современных видов. Рекордсменом же долголетия является щитень – примитивное ракообразное, житель пересыхающих луж. Несмотря на столь ненадежную среду обитания он существует уже 230 млн лет, и палеонтологи не уверены, что щитней пермского периода нельзя отнести к тем же видам, на какие делят современных щитней. В то же время на Гавайских островах за полмиллиона лет их существования 17 вселений жуков-усачей привели к образованию 46 видов (т. е. один вид возникал в среднем раз в 150 – 200 тысяч лет), а один из гельминтов домовой мыши, попав вместе со своей хозяйкой в Америку, породил два дочерних вида всего за 300 лет.

Но если принять модель «адаптивных ям», то неизбежно возникает вопрос: а почему эволюция вообще идет? Какая сила может выпихнуть вид из его лунки?

Острова изменения

Вернемся опять к аналогии между искусственным и естественным отбором. В человеческом хозяйстве новые формы возникают, когда человек, предъявляя исходной форме очень жесткие требования по одному или немногим признакам, в то же время освобождает их от контроля среды по остальным параметрам. Может быть, и в природе бывает нечто подобное?

Хорошо известно, что на островах (а также в озерах, представляющих собой как бы «острова наоборот») эволюция идет особенно быстро и часто приводит к образованию гротескных, дисгармоничных форм. Биологи более-менее согласны в том, почему так происходит: островные экосистемы всегда обеднены, неполны, в них почти всегда снижена напряженность конкуренции, а часто – давление хищников и других факторов отбора. Это дает возможность нарушить адаптивный компромисс в пользу одних признаков и функций, жертвуя другими, которые в данной ситуации не очень важны. В стене «адаптивной ямы» вдруг открывается проход. Покатившись по нему, колобок-вид может попасть в какую-то хорошо известную яму (пустующую из-за неполноты островной экосистемы), а может и найти принципиально новую, которой еще никто не достигал. И если это случится, то позднее, когда такая форма попадает в «нормальную» экосистему, она уже не проиграет соревнование со стабильными видами. Но ей придется «подтянуть», гармонизировать всю свою организацию, достигнув нового сбалансированного состояния, в котором она может существовать неопределенно долго. В терминологии профессора Расницына эти этапы становления новой биологической формы называются «инадаптация – эвадаптация – стазис». Вероятно, это происходит не только на островах и в озерах, но всегда – в неких особых условиях, где вид выходит из-под контроля некоторых прежде важных для него факторов среды.

Разумеется, многие аспекты нового понимания эволюции сегодня выглядят чистым умозрением (впрочем, не такой ли была и теория Дарвина при своем рождении?). Но нельзя не заметить, что даже в таком виде она снимает ряд проблем, о которых говорилось выше. Виды, не имеющие полового размножения, не «размываются», потому что занимаемые ими «лунки» стабильны и четко отграничены друг от друга, и это никак не зависит от наличия или отсутствия полового процесса. Мелкие существа эволюционируют не быстрее крупных, потому что скорость эволюции не определяется ни численностью вида или популяции, ни скоростью смены поколений. Более того – поскольку крупные существа всегда экологически более уязвимы (грубо говоря, оставив нетронутым квадратный километр леса или степи, мы сохраним все жившие тут виды грызунов и ни одного – крупных хищников или копытных), то их виды чаще вымирают, освобождая экологические ниши и открывая тем самым возможность для изменений другим видам. Широкое распространение параллелизмов в эволюции – свидетельство не целенаправленности эволюционного процесса, а возможности прийти к одному и тому же островку стабильности с разных сторон.

Будущее покажет, насколько плодотворной и состоятельной окажется «эпигенетическая теория». Пока что отметим лишь, что разногласия между ней и СТЭ не имеют отношения к альтернативе «дарвинизм – антидарвинизм»: это спор двух интерпретаций дарвиновской идеи естественного отбора. «Альтернативы селектогенезу (т. е. эволюции на основе отбора – Б. Ж.) в рамках научного подхода я не вижу» – резюмирует Александр Расницын

Источник: m.vk.com

Комментарии: