Практический обзор анатомии моторной и речевой систем по данным функциональной магнитно-резонансной томографии

V.B. Hill, C.Z. Cankurtaran, B.P. Liu, T.A. Hijaz, M. Naidich, A.J. Nemeth, J. Gastala, C. Krumpelman, E.N. McComb и A.W. Korutz

American Journal of Neuroradiology June 2019, DOI: https://doi.org/10.3174/ajnr.A6089

Абстракт

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) приобретает все большее распространение в нейрохирургической практике; однако, многие имеют довольно ограниченные знания о функциональной анатомии головного мозга. Данная статья затронет вопросы локализации, анатомических границ и функций отделов коры головного мозга, наиболее важных в клинической практике – это области, вовлеченные в осуществление движения и речи.

Данная статья является обзором функциональных областей головного мозга, наиболее часто картируемые при предоперационных фМРТ-исследованиях – моторных и речевых. Мы постарались создать полезный, легко воспринимаемый и краткий материал, который будет доступным для всех радиологов. Сначала будет рассмотрена система обработки речи. Для каждой области будут рассмотрены ее организация, анатомические границы и функции.

Дорсальный и вентральный потоки в обработке зрительной и речевой информации

Два анатомически и функционально дифференцированных параллельных потока обработки информации служат теоретической моделью когнитивных процессов высшего порядка: вентральный и дорсальный. Концепции вентрального и дорсального потоков, а также их функциональная и анатомическая связанность вводятся в данном разделе и будут использоваться дальше в статье. Двухпотоковая модель впервые была концептуализирована для зрительного восприятия в работе Ungerleider и Mishkin, согласно которой было предположено, что существует система из двух различных параллельных потоков – дорсального, который отвечает за анализ пространственного расположения, и вентрального, отвечающего за распознавание объекта. Hickok и Poeppel на основе данного исследования предположили существование подобной системы и для речи. В этой модели вентральный поток (или лексическо-семантическая система) вовлечен в процесс распознавания звуков, который связан с пониманием речи. Типичным заданием для активации данной системы является прослушивание речи и понимание услышанного. Дорсальный поток (или фонологическая система) связан с продукцией речи и артикуляцией, а типичным заданием для активации является повторение слов.

Дорсальный поток речи берет свое начала в перисильвиальной области – верхней височной извилины и верхней височной борозды – и проходит через надкраевую извилину в лобную долю (премоторная кора и нижняя лобная извилина). Основным проводящим путем дорсального потока является верхний продольный пучок/дугообразный пучок, который классически соединяет рецептивное речевое поле (область Вернике) с экспрессивным речевым полем (область Брока), а также с нижней премоторной корой лобной доли (рисунок 1). Представление о модели областей Брока и Вернике, ответственных за продукцию и понимание речи соответственно, намного расширилось за последние годы, став более сложным за счет новых зависимостей от других компонентов сети и индивидуальных различий. Ряд исследований показал, что верхний продольный пучок/дугообразный пучок представляют собой многокомпонентную систему: верхний продольный пучок I-III и дугообразный пучок как IV компонент. В частности, верхний продольный пучок III и дугообразный пучок играют главную роль в дорсальном потоке речи.

Вентральный поток речи включает в себя среднюю и нижнюю височные извилины, передние отделы височных долей и вентролатеральную префронтальную кору. Основным проводящим путем вентрального потока нижний затылочно-лобный пучок, с дополнительным вовлечением крючковидного пучка, наружную капсулу, средний и нижний продольные пучки. Дорсальный поток обычно имеет левостороннюю латерализацию, тогда как вентральный поток – билатеральный. Имеются доказательства, что определенные задания позволяют разделить дорсальный и вентральный потоки, хотя их успешное выполнение требует сложной совместной работы и интеграции между двумя системами.

Первичная моторная и первичная сенсорная кора

Общие анатомические границы

Первичная моторная и сенсорная кора занимает область пре- и постцентральной извилин соответственно (рис. 2А). Прецентральная извилина, граничащая спереди с прецентральной бороздой и сзади с нижними отделами постцентральной извилины. Верхние отделы извилины распространяются на медиальную поверхность больших полушарий и сливается с передней парацентральной долькой. Постцентральная извилина, которая спереди граничит с центральной бороздой, а сзади – с постцентральной бороздой, идет книзу и соединяется с прецентральной извилины тотчас ниже латеральной борозды. Выше, извилина приближается к срединной линии и заканчивается в задней парацентральной дольке.

Анатомическая организация

Первичная моторная кора не занимает всю прецентральную извилину целиком, а сужается книзу по заднему краю извилины. Оставшуюся часть занимает немоторная кора.

Моторная и сенсорная кора имеет четкую соматотопическую организацию. В других словах, каждая часть тела может быть надежно картирована в специфическом регионе контралатеральной коры. Нейроны моторной и сенсорной коры, ответственные за губы и лицо, занимают нижние сегменты, далее кверху располагаются области, отвечающие за пальцы и руки, а также небольшой сегмент извилины, соответствующий туловищу. Последний компонент, ответственный за ноги и стопы, занимает верхний отдел извилины и распространяется на медиальную поверхность полушария. Объем коры, соответствующий любой анатомической области, пропорционален степени точности, необходимой для оптимального функционирования этой части тела. Именно по этой причине так называемый «моторный гомункулус» имеет большие губы, лицо и руки.

Функция

Первичная моторная кора

Первичная моторная кора отвечает за произвольные движения при участии кортикоспинальных трактов (рис. 2В); имеются связи также с премоторной корой, дополнительной моторной корой, соматосенсорной корой. Большой процент волокон кортикоспинальных трактов перекрещиваются на уровне перекреста пирамид и соединяются с двигательными нейронами контралатерально в спинном мозге. Моторная кора также имеет соединения со стволом мозга и мозжечком. Через эту систему на функционирование первичной моторной коры могут оказывать влияния субкортикальные ядра и другие корковые области. При локализации опухоли или иного поражения в области первичной моторной коры классически развиваются парезы (рис. 3).

Первичная соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора обрабатывает тактильную и проприоцептивную информации, которую проводят пучки Голля и Бурдаха, а также температурную и болевую информации посредством проведения импульсов через латеральные и вентральные спиноталамические проводящие пути. Как и моторная кора, соматосенсорная кора получает входы из других корковых областей, а подкорковые структуры модифицируют выходную информацию.

Дополнительная моторная область

Дополнительная моторная область (ДМО) и пре-дополнительная моторная область (пре-ДМО) в данной статье обсуждаются отдельно, с оговоркой, что их границы нечеткие и функционально изменчивы, и, скорее всего, они представляют собой целостную область, нежели дискретные анатомические регионы.

Общие анатомические границы

ДМО занимает дорсолатеральные отделы верхней лобной извилины, сразу же кпереди от отделов моторного представительства ног, медиально граничит с межполушарной щелью, а латерально – с премоторной корой (рис. 2А). Поясная борозда располагается ниже ДМО. Передний край ДМО соответствует перпендикулярной линии через клюв мозолистого тела. V-образная вертикальная линия через задние отделы передней комиссуры позволяет разграничить ростральные и каудальные отделы ДМО.

Анатомическая организация

ДМО характерна соматотопическая организация. В передне-заднем направлении располагаются представительства ДМО для головы, туловища, верхней и нижней конечности; в некоторых исследованиях дается более детальная соматотопика для лица, шеи и проксимальных/дистальных отделов верхней и нижней конечностей. В большинстве случаев ДМО значительно активируется при заданиях, вовлекающих контралатеральную часть тела; люди могут иметь ДМО, которая будет демонстрировать билатеральные активации. Задания с генерацией слов и на рабочую память активируют ростральные отделы ДМО преимущественно слева; сложные двигательные и сенсорные задания активируют каудальные отделы контралатеральной ДМО.

Функция

ДМО получает входы от моторной, премоторной и сенсорной областей и формирует широкий набор выходов к первичной моторной коре, базальным ганглиям, таламусам, субталамическим ядрам, стволу мозга, контралатеральной ДМО и шейным моторным нейронам (главным образом контралатеральным). ДМО участвует в планировании, координации и инициации движения, особенно сложных движений рук и последовательности действий, которые вовлекают обе стороны тела. Изучение новых движений активирует ростральные отделы ДМО, но выполнение этих же движений активирует дорсальные отделы ДМО. ДМО также вовлечена в формирование позы, выбора латерализации движения, речи (генерация слов и понимание сказанных слов), рабочую память и ощущение боли (рис. 4).

При локализации патологического процесса в доминантной ДМО (опухоль или артериальный инфаркт) развивается абулия, транзиторный парез, апраксия ходьбы. Резекция недоминантной ДМО может ингибировать функции речи (рис. 5). «Синдром дополнительной моторной коры» развивается при односторонней резекции ДМО и характеризуется контралатеральной акинезией и мутизмом, но с сохранением мышечной силы в конечности. Патологические процессы также могут приводить к синдрому чужой руки, который характеризуется спонтанными движениями конечности (хватание), не контролируемые пациентом, часто «противодействуя» попыткам целенаправленного движения пациента. Инфаркт в бассейне средней мозговой артерии, вызывающий афазию, может сопровождаться реорганизацией речевых функций, некоторые из которых может брать на себя ДМО.

Пре-дополнительная моторная область

Общие анатомические границы

Пре-ДМО располагается спереди от ДМО в дорсальных отделах верхней лобной извилины (рис. 2А). Как и ДМО, пре-ДМО граничит медиально с межполушарной щелью, а латерально – с премоторной корой. Нижняя граница пре-ДМО – моторная область передних отделов поясной извилины.

Анатомическая организация

Соматотопическая организация пре-ДМО схожа с таковой у ДМО, хотя и более грубая, с распределением для головы, верхней и нижней конечности спереди кзади.

Функция

Пре-ДМО активируется при изучении новых последовательностей движений и при вовлечении зрительных функций в планирование задач, сгенерированных «внутри». В дополнение к этому, преимущественно левая пре-ДМО активируется при выполнении заданий с генерацией слов и на рабочую память.

Премоторная область

Общие анатомические границы

Премоторная область занимает дорсальные отделы верхней лобной извилины, средней лобной извилины и переднего отдела прецентральной извилины вентральнее первичной моторной коры (рис.2А).

Анатомическая организация

Соматотопическая организация премоторной области схожа с таковой у первичной моторной области, но с более грубым распределением – медиально-латеральной репрезентацией для ног, туловища, рук, лица и рта.

Функция

Премоторная область интегрирует слуховые, зрительные и соматосенсорные стимулы при выборе движения, его инициации и выполнении заданий, связанных с движениями. Премоторная область участвует в движении, сгенерированном извне, в противоположность ДМО и пре-ДМО, которые участвуют в собственно сгенерированных движениях. Как и ДМО, премоторная область также помогает определить латерализацию движения.

Премоторная кора содержит так называемые «зеркальные нейроны» в задних отделах теменной коры. Эти нейроны активируются, когда человек выполняет или наблюдает за выполнением серии движений другого человека; данный факт позволяет нам задействовать собственные моторные сети для понимания действия других.

Задняя теменная кора

Общие анатомические границы

Задняя теменная коры (ЗТК) располагается каудально и кзади от первичной соматосенсорной коры и постцентральной борозды. ЗТК включает в себя верхнюю и нижнюю теменные дольки (НТД), которые разделены между собой внутритеменной бороздой. Медиальные отделы верхней теменной дольки – это предклинье, расположенное на медиальной поверхности каждого большого полушария напротив теменно-затылочной борозды и краниальнее и кпереди от клина. Конечные ветви поясной борозды отделяют парацентральную дольку от предклинья, а подтеменная борозда отделяет предклинье от задних отделов поясной извилины. Подтеменная борозда формирует вентральный край верхней теменной дольки на медиальной поверхности.

Нижняя теменная долька разделяется на две извилины: каудально угловая извилина заканчивается на уровне верхней височной борозды и переходит в среднюю височную извилину; рострально, надкраевая извилина «упирается» в сильвиеву щель (рис. 6А). Надкраевая извилина продолжается кпереди с постцентральной извилиной, а кзади – с верхней височной извилиной.

Функция

Известно, что ЗТК отвечает за процессы, связанные с вниманием. Важная роль ЗТК в процессе внимания наилучшим образом демонстрируется у пациентов с инсультами в теменной области, которые приводят к ипси- или контралатеральному пространственному игнорированию. Наиболее частым местом поражения у пациентов с синдромом неглекта является правое височно-теменное сочленение, часть вентральной сети внимания, и прилежащая верхняя височная извилина. Повреждение недоминантной ЗТК может приводить к левостороннему синдрому неглекта.

Поражения ЗТК в левом полушарии у людей приводит к апраксии, что демонстрирует роль ЗТК в двигательных функциях высшего порядка. Исследования с использованием функциональной нейровизуализации показали, что ростральные отделы нижней теменной дольки активируются при планировании двигательного ответа или при исполнении движения. Нижняя теменная долька также активируется при хватании, наблюдении за захватываемыми объектами, концептуализации действий, оценке двигательной значимости сенсорного стимула, принятии решений на основе ощущений, а также при оценке действий и наблюдении за ними. Межтеменная борозда и части верхней теменной дольки вовлечены в зрительно-двигательную интеграцию. Основной функцией ЗТК является поддержание пространственного восприятия при целенаправленных движениях.

В задних отделах нижней теменной дольки (рис. 6В, С) располагаются области, связанные с речевыми функциями (главным образом угловая извилина). ЗТК, в частности нижняя теменная долька, участвуют в семантических и фонологических процессах. Угловая извилина с прилежащим белым веществом – наиболее частая локализация поражений у пациентов с тяжелым дефицитом понимания слов и предложений вследствие транскортикальной сенсорной афазии. ЗТК также активируется при выполнении заданий на беглость речи. Исследования по изучению анатомической связанности с использованием диффузионно-тензорной визуализации показали, что подразделения дугообразного пучка соединяет область Брока с ростральными отделами нижней теменной дольки или НТД с задними височными областями; данное наблюдение может пролить свет на различные манифестации афазии вследствие повреждения различных отделов дугообразного пучка (рис. 1).

Арифметические операции, а также процессинг и понимание чисел – еще одни функции задней теменной коры. Поражения ЗТК могут приводить к дискалькулии, как, например, при синдроме Герстмана. Синдром Герстмана развивается при повреждении угловой извилины доминантного по речевой функции полушария и характеризуется агнозией, аграфией или дисграфией, дислексией, дизориентацией «право-лево», а также уже упомянутой акалькулией или дискалькулией. В некоторых случаях при данном синдроме может наблюдаться афазия.

Задне-верхние отделы височной доли

Общие анатомические границы

Задне-верхние отделы височной доли (рис. 6А) включают в себя задние 2/3 верхней височной извилины и кору, распространяющуюся медиально в задне-верхних отделах сильвиевой щели. Верхняя поверхность верхней височной извилины, обращенная к сильвиевой щели, состоит из 3-х разных отделов: спереди – площадка полюса (planum polare), медиально – поперечная височная извилина (Гельша), сзади – височная площадка.

Функция

Функциональные и анатомические исследования локализуют первичную слуховую кору в поперечной височной извилине (Гельша), а вторичную слуховую кору – в окружающей области.

Повреждение проекционных волокон из вторичной слуховой коры в задние отделы сильвиевой щели приводит к словесной глухоте с сохранением слуха к неречевым стимулам. В доминантном по речевой функции полушарии область, получающая данные волокна – область Spt, играет роль в сенсомоторной интеграции как начальное звено дорсального речевого потока. Область Spt располагается в зоне Вернике (рис. 1); однако, повреждение области Spt приводит к развитию кондуктивной афазии. Последние исследования ставят под сомнение точную локализацию области Вернике. Классическая сенсорная афазия часто связана с поражением вне традиционно принятых границ области Вернике.

Вентролатеральная префронтальная кора

Общие анатомические границы

Вентролатеральная префронтальная кора располагается в области нижней лобной извилины.

Функция

Область Брока – часть обширной сети, вовлеченной в процессинг и продукцию речи, имеющая преимущественно левостороннюю латерализацию. Традиционно область Брока отвечает за артикуляцию речи. Некоторые исследования отводят роль латеральной префронтальной коре в разрешении внутренних конфликтов при наличии различных лингвистических репрезентаций как части домена когнитивного контроля. При локализации различных поражений в данной области развивается моторная афазия (рис. 7).

Поясная кора

Общие анатомические границы

Поясная извилина, располагающаяся параллельно курсу мозолистого тела, получила свое название от латинского cingulum – пояс. Верхняя лобная извилина лежит спереди и выше поясной, а предклинье располагается сзади.

Передняя поясная кора лежит дорсальнее мозолистого тела и вентральнее верхней лобной извилины. Задняя поясная кора лежит в медиальных аспектах нижних отделов теменной доли. Сверху залегает маргинальная часть поясной борозды, а снизу – мозолистое тело. Сзади задняя поясная кора ограничена теменно-затылочной бороздой. С предклиньем и ретроспленальной корой она формирует заднемедиальную кору, а с ретроспленальной корой – ретроспленальную извилину.

Функция

Средние отделы поясной извилины выполняют моторные функции, получая проекционный волокна из кортикоспинальных трактов. В одном фМРТ-исследовании были предложены 3 соматотопически организованные двигательные зоны в поясной коре/околопоясной области (см. ссылку в источнике).

Вентральная затылочно-височная кора

Общие анатомические границы

Разделением между височной и затылочной долями является латеральная теменно-височная линия – умозрительная линия, которая простирается от верхнелатерального конца теменно-затылочной щели вниз к предзатылочной вырезке. Эту линию пересекают несколько борозд и извилин, продолжающиеся между височной и затылочной долями; они располагаются в нижних отделах головного мозга – язычная и веретенообразная извилины, формирующие вентральную затылочно-височную кору (ВЗВК).

Функция

ВЗВК является частью вентрального зрительного пути, который конвертирует стимулы из зрительной системы в концептуальные репрезентации. Существуют доказательства в пользу функциональной специализации некоторых областей экстрастриарного вентрального пути, каждая из которых ответственна за определение отдельных типов стимулов. Веретенообразная лицевая зона (fusiform face area, FFA), расположенная в правой веретенообразной извилине, отвечает за идентификацию определенных лицевых образов. Поражения в FFA могут приводить к прозопагнозии – неспособности пациента распознавать знакомые лица, хотя пациент понимает, что перед ним – лицо. Соответствующим функциональным юнитом в левой веретенообразной извилине является область визуальной словоформы (visual word form area), повреждения которой приводят к алексии – неспособности к чтению, при этом пациент может нормально говорить и понимать речь. Билатеральные поражения ВЗВК могут приводить к агнозии других типов визуальных объектов с сохранением способности распознавания предмета при участии других сенсорных систем. Язычная извилина рострально продолжается в парагиппокампальную извилину, а каудально – в область верхнего поля зрения первичной зрительной коры. Поражение язычной и частей веретенообразной извилин может приводить к неспособности различать цвет (ахроматопсия) и неспособности называть цвет (цветовая аномия). Язычная извилина также может быть важным связующим звеном между зрительной и лимбической системами, отвечая за формирование зрительных воспоминаний и эмоциональных привязок к образам.

Заключение

Мы надеемся, что данный обзор анатомии и функций основных корковых областей будет способствовать лучшему пониманию функциональной организации коры головного мозга.

Источник: m.vk.com

Комментарии: