ABC-модель развития цветка

Развитие цветка — это процесс, посредством которого цветковые растения запускают каскад экспрессии генов в меристеме, который приводит к образованию органа полового размножения, цветка. Чтобы это произошло, растение должно пройти три стадии развития и сопутствующие им физиологические изменения: во-первых, оно должно достичь половой зрелости и стать половозрелой особью (то есть, переход к цветению); во-вторых, должно произойти преобразование апикальной меристемы из вегетативной во флоральную меристему (то есть должна произойти закладка цветка); и, наконец, рост и развитие индивидуальных органов цветка. Для объяснения механизма последней стадии была придумана модель ABC, которая пытается описать биологическую основу процесса с точки зрения молекулярной генетики и биологии развития.

ABC-модель развития цветка впервые была сформулирована Джорджем Хоуном и Крисом Самерсвиллем в 1988 году. Сначала она использовалась как модель для объяснения собрания множества генетических закономерностей и механизмов, выявленных при образовании цветка у подкласса Розиды на примере Arabidopsis thaliana, и у астерид на примере Antirrhinum majus. Оба вида имеют по четыре мутовки (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), образование которых определяется определённой экспрессией ряда гомеозисных генов в каждой из этих мутовок. Образование чашелистиков полностью определяется экспрессией генов A, а вот для образования лепестков необходима совместная экспрессия генов A и B. Гены B и C определяют идентичность тычинок, в для формирования плодолистиков нужны только гены C. Следует отметить, что гены типа A и C являются взаимными антагонистами.

Тот факт, что эти гомеозисные гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген одного из этих классов, например ген A, не экспрессируется. У Arabidopsis такая потеря функции гена приводит к образованию цветка с одной мутовкой плодолистиков, одной из тычинок и одной дополнительной из плодолистиков. Такой метод изучения функции генов использует обратную генетику, чтобы создавать модифицированные растения при помощи механизма сайленсинга посредством РНК-интерференции. В других исследованиях, использующих методы прямой генетики, такие как генетическое картирование, анализируется фенотип цветков со структурными аномалиями, из которых затем клонируется интересующий исследователей ген. У такого цветка может быть дисфункциональный или гиперактивный аллель ответственного за мутацию гена.

Помимо основных классов генов A, B и C, были обнаружены два дополнительных класса генов D и E. Гены D отвечают за образование семяпочки как за отдельный процесс, не связанный с образованием плодолистиков (пестика), который происходит уже после их закладки. Действие генов E необходимо для всех четырёх мутовок, хотя изначально предполагалось, что они требуются только для развития трёх внутренних мутовок (функция генов E sensu stricto). Однако в более широком смысле (sensu lato) они необходимы для всех четырёх мутовок. Таким образом, при отключении генов D нарушается строение семяпочек, и они становятся похожими на листья, а при утрате функции генов E sensu stricto органы цветка трёх внутренних мутовок преобразуются в чашелистики. Если же говорить sensu lato, то органы всех четырёх мутовок становятся листоподобными. Следует отметить, что белки, кодируемые этими генами, относятся к MADS-бокс белкам.

Комментарии: