Поведенческая экономика муравейника

Стефани Вендт и её коллеги из баварских университетов Регенсбурга и Пассау, Германия, доказали, что муравьи судят о качестве пищи, основываясь на собственном опыте и информации, полученной от своих сородичей.

Сходства людей и муравьев не ограничиваются лишь способностью активно изменять окружающую действительность за счёт наличия социальной организации, разделения труда и развитой системы коммуникации, которые позволяют координировать действия большого количества особей.

Люди обычно принимают решения и определяют приемлемость для них того или иного альтернативного варианта исходя не из его абсолютной ценности, но сравнивая с чем-либо ещё — главный посыл теории перспектив (Prospect theory), созданной Д. Канеманом и А. Тверски в 1979 году и бросившей вызов теории ожидаемой полезности в поведенческой экономике. К примеру, мы скорее судим о размере новой зарплаты относительно своего старого заработка и доходов коллег, чем её числового выражения.

Концепция гибкого ценностного восприятия относится не к одним только людям. Например, обезьянки-капуцины способны отказаться от приемлемой для них в других случаях награды в виде огурца, если за выполнение того же задания соседу дали виноград. А крысы и скворцы больше ценят вещи, ради получения которых приходится тяжелее работать.

Что-то подобное можно наблюдать и у насекомых: муравьи, ожидающие найти еду низкого качества, с большей готовностью соглашаются на пищу среднего, чем муравьи, которые рассчитывали найти среднюю по качеству еду; и наоборот — для высоких ожиданий. Эксперименты показали, что эти явления происходят в большей степени по когнитивным причинам, чем просто сенсорным или прекогнитивным. Накопленная в муравейнике информация также может служить критерием: данные о качестве пищи, полученные от сородичей, оказывают влияние на субъективную ценность пищи, найденной позже.

Оценочные суждения — это ключевой элемент принятия решений, и поэтому восприятие относительной ценности сильно влияет на то, какой вариант предпочитается, и, в конечном счёте, на то, как все животные принимают решения.

Эффект «деформации ценности при сравнении» изучается уже долгое время с использованием парадигмы последовательных контрастов, которая заключается в следующем: животных приучают к определённому количеству (или качеству) пищи, которое затем внезапно увеличивается (позитивный побудительный контраст) или уменьшается (негативный). Многочисленные исследования показали, что многие животные откликаются на негативный побудительный контраст поведением, которое похоже на разочарование — они медленнее бегут к награде или отказываются от неё совсем, обнаруживают признаки депрессии. Однако позитивный контраст часто оказывалось достаточно сложно обнаружить по нескольким причинам: награда может быть на пределе физических способностей животного; недостатки эксперимента; боязнь нового (неофобия) противодействует позитивному контрастному эффекту, так как животное может с неохотой притрагиваться к незнакомой пище, пусть она даже и более качественная.

Даже если позитивные контрастные эффекты сложно обнаружить в ходе лабораторного эксперимента, есть хорошие теоретические предпосылки, которые позволяют считать, что они проявляются наряду с негативными.

Ценностные контрасты также были продемонстрированы для награды, не являющейся пищей. Например, женские особи были более/менее склонны принимать самцов определённого «качества», если до этого у них был опыт общения со сравнительно худшим/лучшим самцом. Данный эффект наблюдался как у позвоночных, так и беспозвоночных.

В работе, о которой идёт речь в данной статье, учёные исследовали позитивный и негативный контрастный эффекты с использованием парадигмы последовательных контрастов, а также построили первую диаграмму относительной ценности у беспозвоночных — чёрных садовых муравьёв (Lasius niger). Был проведён критический контрольный эксперимент, чтобы исключить физиологические или психологические эффекты, которые могут приводить к тем же закономерностям, и, таким образом, предоставлено надёжное свидетельство чисто когнитивному эффекту относительной ценности в нечеловекоподобных животных. Также было продемонстрировано, что информация, которая стекается в муравейник, может влиять на восприятие ценности у отправляющихся на поиски пищи фуражиров (муравьёв, специализирующихся на поиске и доставке добычи). Это предполагает, что источники еды не только оцениваются исходя из личного опыта отдельных муравьёв, но и основываясь на социальной информации, накопленной внутри гнезда. Ощущаемая ценность источника пищи влияет на распространение информации, воздействую на концентрацию феромонного следа, который ведёт других муравьёв к данному источнику. Таким образом, способ оценки ценности, по-видимому, сильно сказывается на механике кормодобычи всей колонии.

Для эксперимента были выбраны чёрные садовые муравьи Lasius niger, которые довольно часто используются в качестве подопытных животных, собранные на территории кампуса Регенсбургского университета, г. Регенсбург, Бавария, Германия. Было создано 8 шаблонных колоний численностью 1000-2000 рабочих муравьёв, без королев и с небольшим количеством расплода. Муравьёв кормили без ограничений 0,5 М раствором сахарозы, давали вволю воды и раз в неделю по мушке-дрозофиле. От каждой колонии была отделена субколония численностью 500 особей, которая и использовалась в качестве подопытной. Субколонии кормили подобным образом, но без мух, чтобы предотвратить производство расплода, и заставляли голодать (давая только воду) по 4 дня до экспериментов, чтобы привести в необходимую форму и дать побольше мотивации для поисков пищи. Умершие муравьи удалялись и заменялись другими из соответствующих колоний.

Степень одобрения пищи оценивалась по трёхбалльной шкале: 1 – полное одобрение; 0,5 – частичное одобрение; 0 – отказ.

Эксперимент 1 — Построение графика восприятия относительной ценности

Целью эксперимента было выяснить, оценивают ли чёрные садовые муравьи концентрацию водного раствора сахарозы относительно какого-либо критерия или исходя из абсолютной ценности.

Для этого муравьям позволяли сделать два визита к кормушке, чтобы установить для них базовою точку. Качество сахарной воды варьировалось (0,1; 0,2; 0,3; 0,4; 0,5; 0,6; 0,7; 0,8; 0,9; 1; 1,5 или 2 M), но каждый фуражир получал дважды раствор одинакового качества. Во время третьего (тестового) посещения, источник пищи во всех случаях заменялся на каплю 0,5 М раствора сахарозы.

Таким образом, муравьи, натренированные на концентрацию <0,5 М испытывали позитивный последовательный контраст, на концентрацию >0,5 М — негативный, а особи, которых тренировали на растворе 0,5 М служили для контроля (не испытывали контраста). 97 % особей успешно завершили процедуру тренировки и участвовали в тестовом визите.

В результате было обнаружено, что муравьи, похоже, оценивали ценность сахарной воды относительно базовой точки. Те муравьи, которые тренировались на растворе с более низкой молярностью, показали значительно большую готовность одобрения 0,5 М раствора, чем контрольная группа, и наоборот — для случая с раствором >0,5 М.

Похожие результаты были получены для выделения муравьями феромона на обратном пути к муравейнику. Особи, испытавшие положительный контрастный эффект, выделяли больше феромона во время тестового визита к кормушке по сравнению с тренировочными, и наоборот.

Несмотря на то, что результаты согласуются с восприятием относительной ценности, произрастающей из психологического эффекта последовательных контрастов, и вписываются в теорию перспектив, однако, возможны и другие объяснения, для исключения которых служил следующий эксперимент.

Эксперимент 2 — Исключение альтернативных вариантов, используя запаховую тренировку

Целью данного эксперимента было исключить альтернативные непсихологические объяснения (сенсорное насыщение; изменение уровня сахара в крови за счёт поглощения сахарозы; психофизические сенсорные контрастные эффекты; тот факт, что муравьи могут ожидать определённое качество раствора в свои последующие визиты; неслучайная выборка особей с различным порогом одобрения пищи) контрастного эффекта путём изменения ожиданий муравьёв и в то же время унификации режима их тренировки.

Муравьям позволяли сделать 8 тренировочных визитов к кормушке. Качество сахарной воды каждый раз менялось, всегда начиная с раствора низкого качества. Раствор сахарозы ароматизировали при помощи эфирных масел, придавая им запах лимона или розмарина. В половине проб 1,5 М раствор имел запах лимона, а 0,25 М раствор — розмарина, и наоборот — для остальных проб. К тому же, для содействия обучению и появления ожидания качества раствора, бумажным дорожкам, ведущим к кормушке, также придавали соответствующий запах, выдерживая их в плотно закрытой коробке, в которую капали немного эфирного масла. А также использовались визуальные значки, размещённые в конце дорожек, непосредственно за каплей с раствором.

Во время 9-го (тестового) посещения, хотя запах дорожек и метки свидетельствовали о мольности раствора 1,5 или 0,25, сахарная вода была без запаха и среднего качества (0,5 М).

97,2 % особей успешно завершили обучение и были допущены к тестовому визиту.

Обнаружилось, что муравьи с ожиданием 1,5 М раствора во время девятого визита демонстрировали значительно более низкий уровень одобрения неароматизированного 0,5 М раствора в кормушке, чем их собратья, получавшие подсказки, что в конце пути их ждёт 0,25 М. С учётом того, что все муравьи прошли одинаковый тренировочный курс и единственным отличием был запах дорожки к кормушке в тестовом визите, маловероятно, что сенсорное насыщение, возросший уровень сахара в крови и прочие факторы могут дать исчерпывающее объяснение поведению муравьёв в данном эксперименте. Кроме того, все видеозаписи были повторно проанализированы неопытным научным сотрудником, который подтвердил правильность полученных результатов.

Эксперимент 3 — Установка ожидания через трофаллаксис (обмен пищей и выделениями желёз у муравьёв, пчёл и термитов)

Муравьи получают информацию о доступных источниках еды, её запахе и вкусовых качествах, путём обмена пищей (трофаллаксиса) внутри муравейника. Другие исследования также показали, что вещество, которым обмениваются муравьи, содержит широкий спектр белков, связанных с пищеварением, ростом, иммунитетом и распознаванием сигналов для размножения; самым неожиданным компонентом стал ювенильный гормон, регулирующий развитие и воспроизводство насекомых.

Фуражир, отправляющийся на поиски провианта, может не иметь прямой информации о качестве источника пищи, доступной в окружающей обстановке, но, несмотря на это, должен дать ему субъективную оценку во время первого визита. Целью этого эксперимента было выяснить, влияет ли информация о концентрации раствора сахарозы, полученная через трофаллаксис в гнезде, на воспринимаемую ценность источника пищи за его пределами.

Муравью позволяли кормиться сахарной водой мольностью 0,16, 0,5 или 1,5; затем он возвращался в муравейник и опустошал свой зоб посредством трофаллаксиса. При этом отмечалось время обмена пищей с его первым партнёром, которого затем удаляли из гнезда и помещали на дорожку, ведущую к 0,5 М раствору. Во время кормления отмечалась степень приятия пищи.

Очки одобрения по отношению к 0,5 М раствору сахарозы уменьшались с возрастанием молярности раствора, полученного путём трофаллаксиса в муравейнике. Взаимосвязь базовой молярности и времени обмена пищей позволяла предсказать степень одобрения в тестовом эксперименте. Муравьи, получившие, в гнезде 0,16 М раствор демонстрировали более высокое одобрение 0,5 М раствора, чем получившие 1,5 М; а большее время трофаллаксиса вело к более низкому приятию пищи.

Таким образом, муравьи оценивали источник пищи стандартного качества (0,5 М) относительно молярности раствора сахарозы, информацию о которой они получали от вернувшихся в муравейник фуражиров. Это означает, что информация о качестве еды, полученная посредством трофаллаксиса внутри гнезда может быть использована неопытными фуражирами во время оценки нового источника пищи за его пределами. Следовательно, муравейник служит информационным хабом, в котором собираются, обрабатываются и распространяются сведения об источниках пищи.

Изучение принятия решений у людей может быть непростой задачей, потому что добровольцы-подопытные могут попытаться предугадать цель эксперимента; культурный уровень и образование также способны влиять на выбор, который мы делаем. Изучение муравьёв, напротив, может помочь избежать этих трудностей — результат, полученный Стефани Вендт и её коллегами, предполагает, что эти насекомые принимают решения схожим с человеческими особями образом. Будущие исследования, основанные на этих находках, также могут помочь учёным предсказывать поведение насекомых, особенно в условиях быстро меняющейся окружающей среды.

Текст исследования: Positive and negative incentive contrasts lead to relative value perception in ants
Автор, переводчик, редактор: Леонид Рогов

Источник: m.vk.com

Комментарии: