Археи. Характеристика и основные физиологические группы

Автор — Иван Смирнов. Под редакцией администрации группы и кафедры биологии АПО.

Положение Архей и их общая характеристика

В настоящее время все живые существа по Карлу Везе можно разделить на три домена (надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya. Их выделение основано на анализе нуклеотидной последовательности 16S рРНК. Ранее архей объединяли в одну группу Monera c бактериями, но установлено, что они имеют независимую эволюционную историю и разные биохимические особенности.

Археи разделены на пять филумов: Euryachaeota, Сrenarchaeota (они наиболее изучены), Korarchaeota, Nanoarchaeota и Thaumarchaeota. В первый филум попали метаногены (облигатные анаэробы, живущие, к примеру, в рубце жвачных) и экстремальные галофилы (у них есть уникальный белок бактериородопсин). Ко второму филуму относятся экстремофилы, в частности термоацидофилы (любящие тепло, этак 80 C, и кислоту, где рН около 1-2), а также большая часть анаэробных термофильных архей. Остальные филумы включают обширную группу некультивируемых форм, большая часть которых – планктонная форма в океанах и симбионты.

Археи сильно отличаются от бактерий по строению, физиологии и биохимии, но по внешнему виду все одно, палочки, кружочки, могут быть со жгутиками. Рассмотим особенности Архей:

• Мембранные липиды архей зеркальны по отношению к бактериальным и эукариотическим, то есть имеют L-конфигурацию. Это означает, что делают их совершенно разные ферменты. Глицерол в липидах связан простой эфирной связью с фитанолом (С20-спиртом). Такие эфиры могут содержать циклопентановые кольца для повышения стабильности бислойной мембраны. Также возможно образование монослоя, если два липида образуют тетрамер (С40), что тоже увеличивает ригидность («твердость») мембраны в экстремальных условиях.

• У данного домена нет типичного для бактерий муреина. Клеточной стенки либо нет (как у Termoplasma), либо она образована псевдомуреином (гетерополимер из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилталлозаминуроновой кислоты). Если организм живет в галофильных или других экстремальных условиях, то обнаруживается S-слой над цитоплазматической мембраной, представленный структурированным кислым белком, за счет чего образуется прослойка воды на поверхности, позволяющая разграничить поверхность клетки и концентрированную внешнюю среду. У архей, которые окрашиваются грамотрицательно, клеточная стенка состоит из тонкого белкового (или гликопротеинового) монослоя. Данная модификация есть у некоторых метаногенов, у многих галофилов и у всех термоацидофилов.
• У архей есть особенности в организации генетического аппарата, такие как наименьший геном, присутствие интронов, гистонов. Характерны РНК-полимеразы эукариотического типа. В тРНК нет риботимина, и вообще их рибосомы больше напоминают эукариотические. Археи нечувствительны к хлорамфениколу (антибиотик, супрессирующий трансляцию), но погибают от дифтерийного токсина. У представителей домена найдены уникальные коферменты, такие как метанофуран, метаноптерин, F430 (участвует в метаногенезе), а также особые ферменты (бактериородопсин у галофилов). Таким образом, археи больше похожи на эукариот по «операционной системе».
• У архей не обнаружено образование спор, только бинарное, множественное деление, фрагментация да почкование. Нужно отметить, что некоторые галоархеи образуют толстостенные фенотипы, за счет которых колония выживает в неблагоприятных условиях. Эта способность называется диссоциация, то есть существование нескольких фенотипов у одного вида внутри одной колонии.

Разнообразие Архей

Представителей домена можно разделить по разным физиологическим и эколологичеким особенностям, особо интересные группы будут разобраны ниже: галофильные археи, метаногены и экстремальные термофилы. Один организм может находиться в разных группах.

Галоархеи

Галоархеи (галобактерии) – это одноклеточные микроорганизмы разной морфологии, часто плейоморфные (имеют много форм), некоторые имеют газовые вакуоли. Представителем данной группы является Halobacterium. Характерной чертой этих микроорганизмов служит их абсолютная зависимость от высоких концентраций NaCl (до 20-30%). Их можно найти на поверхности соленого мяса, рыбы, шкур. Галофилы обладают сложной физиологией: им необходим углерод из белков или углеводов.

На свету галоархеи образуют модифицированные клеточные мембраны, содержащие несколько видов пигментов – бактериородопсин, галородопсин, сенсорные родопсины. Бактериородопсин отвечает за транслокацию протонов, галородопсин закачивает К+ в обмен на Na+, а сенсорные родопсины служат фоторецепторами на красный и синий свет, управляют активностью жгутиков для осуществления фототаксиса. Бактериородопсин (кофактор — ретиналь) синтезируется в присутствии небольшого количества О2 из С40-каротиноидов. Окисленный С20-фрагмент присоединяется через лизин к белковой молекуле и мигрирует в цитоплазматическую мембрану, образуя там агрегаты. Это соединение имеет темно-пурпурный цвет, поэтому агрегаты получили название «пурпурных мембран». При поглощении света бактериородопсин изменяет конформацию, что сопровождается выбросом протонов из клетки и наведением трансмембранного потенциала. Энергия этого потенциала (??Н+) с помощью фермента АТФ-синтазы преобразуется в макроэргические связи АТФ. Таким образом, галобактерии используют световую энергию, чтобы синтезировать достаточное количество АТФ.

Метаногены

Из всех живых организмов только археи-метаногены способны образовывать метан. Это строгие анаэробы, обычно являющиеся последним звеном в пищевой цепи в пресных местообитаниях. Выделяемый метаногенами метан может потребляться метилотрофами (метанокисляющими организмами), попадая в аэробную зону. Также, стоит отметить, что метан образуется в рубце жвачных и в кишечнике термитов.

Метаногены делятся на три группы. Первая из них, ацетокластические метаногены, потребляет ацетат и диспропорционирует его до метана и СО2. Эта группа очень важна в анаэробных местах обитания, так как способна потреблять ацетат, большое количество которого образуется при работе синтрофов и бродильщиков. Вторая группа – это археи, потребляющие одноуглеродные субстраты, исключая СО2 и СО: метанол, метиламины, формиат. К третьей группе относятся организмы, использующие для синтеза метана Н2, СО2 или СО. Все эти реакции энергетически выгодны, часть их энергии и используется метаногенами.

Путь метаногенеза показан на рисунке 4. В нем участвуют 5 коферментов. Первый кофермент – метанофуран, акцептирует СО2 в формильную группу, далее происходит обменная реакция со вторым коферментом – тетрагидрометаноптерином (H4MPT). В последующих реакциях происходит восстановление формильной группы до метильной при участии третьего кофермента – F420. Он получает протоны за счет работы встроенной в мембрану дегидрогеназы из молекулы водорода. Четвертый кофермент М «отбирает» метил от H4MPT. Далее происходит последнее обменное присоединение протона от HTP-SH ( пятого кофермента B), при этом образуется метан, который диффундирует из клетки, и молекула кофермента М-HTP. Она восстанавливается с образованием исходных коферментов.

Путь Вуда—Льюнгдала (восстановительный ацетил-RоА-путь) позволяет метаногенам использовать водород, полученный в ходе метаногенеза,в качестве донора электронов и диоксид углерода — в качестве акцептора. При этом происходит фиксация двух молекул последнего в молекулу ацетил-КoA.

Суммарное уравнение: 2СO2 + 4H2 + KoA = Ацетил-КоА + 3 H2O.

В качестве коферментов выступают уже знакомые нам метанофуран (MFR) и тетрагидрометаноптерин (H4MPT).

Вообще метаногены конкурируют в морских местообитаниях с сульфатредукторами (те, которые превращают сульфат в сероводород) за обладание ацетатом, но проигрывают, ибо вторые эффективнее получают энергию за счет цикла Кребса.

Метанобразующих архей используют в водоочистных сооружениях в специальных устройствах – метантенках, для образования биогаза.

Также очень интересно предположение о возможном предке эукариотической клетки в виде археев. По одной из версий, эукариогенез начался с метаногенной археи, обитавшей в нижних слоях бактериального мата в симбиозе с ацетогенными бродильщиками, выделяющими водород. Появление кислородного фотосинтеза в верхнем слое того же мата вызвало крупный экологический кризис. Многие обитатели мата вымерли, другим же удалось создать свои или приобрести горизонтальным переносом чужие системы защиты от кислорода. Это происходило не мгновенно, процесс распространялся с поверхности в глубокие слои мата, и к моменту появления серьезных проблем у метаногенов их соседи сверху уже имели адаптации к кислороду. Многие прокариоты в состоянии стресса начинают активно поглощать ДНК из внешней среды, и таким способом наша архея приобрела гены, необходимые для защиты от кислорода и новый метаболизм. Далее проходил эндосимбиоз с образованием митохондрий и пластид.

Экстремальные термофилы

Некоторые из экстремальных архей-термофилов, такие как Tiomicrospira, Pyrodictium, Sulfolobus обитают исключительно в горячих источниках, называемых «черными курильщиками». Эти места обитания находятся под тысячеметровой толщей воды во впадинах океанов, где под высоким давлением вода нагревается до 300 С. Здесь много источников серы и других элементов, которые могут потребляться археями в ходе хемолитотрофии. Археи составляют основу пищевой цепочки биоценоза «черных курильщиков». Они поглощают сероводород и углекислый газ, превращая их в сахара. Археи живут в симбиозе с бактериями и образуют у каждого черного курильщика обширные колонии. Биомасса архебактерий служит основой питания глубоководных двустворчатых моллюсков и погонофор — удивительных животных, находящимися в симбиозе с питающимися сероводородом бактериями.

Те представители, которые обитают в горячих средах, являются источниками термостабильных ферментов. Так, к примеру, из Termus aquaticus выделена термостабильная Taq-полимераза, на сегодняшний день наиболее используемая для проведения ПЦР. Во многие промышленные процессы, требующие высоких температур (производство молока, сыворотки), при которых обычные ферменты не работают, также включены термостабильные ферменты этих архей.

О судьбе архей

Скорее всего, археи и эукариоты довольно долго эволюционировали независимо от бактерий. Возможно даже, что это произошло ещё до появления современной мембраны, когда её отсутствие давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились позже.

Другая перспективная теория предусматривает происхождение эукариот от слияния древних архей с клеткой примитивной грамотрицательной протеобактерии. Слияние их геномов объясняет происхождение ядра и присутствие у эукариот одновременно генов архей и бактерий.

Большинство генов, кодирующих ферменты метаболических путей, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым у грамположительных бактерий.

Пути эволюции архей многолики, но большинство современных видов прошло через этапы редукционной эволюции, обусловленной адаптацией к относительно узким экологическим нишам. Жизнедеятельность некультивируемых линий архей определяется их взаимодействием с другими организмами в сложных сообществах. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет. Эти липиды обнаружены в докембрийских формациях. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю.

Список литературы.

1. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для вузов. - 4-е изд., – М.: Академия, 2008. – 464 с

2. Курс лекций по общей микробиологии и основам вирусологии. В 2 ч. Ч. 1 / О.В. Прунтова, О.Н. Сахно, М.А. Мазиров; Владим. гос. ун-т. - Владимир : Изд-во Владим. гос. ун-та, 2006. - 192 с.

3. Микробиология с основами вирусологии. Версия 1.0 [Электронный ресурс] : конспект лекций / С. В. Прудникова. – Электрон. дан. (2 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2008

4. Нетрусов, А.И. Микробиология. Университетский курс: Учебник для студентов учреждений высшего профессионального образования / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. - М.: ИЦ Академия, 2012. - 384 c.

Источник: m.vk.com

Комментарии: