ДНК — летопись эволюции

Крупнейший специалист по эволюционной биологии развития Шон Кэрролл в отрывке из книги «Приспособиться и выжить» рассказывает о том, как эволюция и работа естественного отбора отражаются в летописи ДНК.

Каждое изменение или новый признак — от антифриза белокровных антарктических рыб до изумительных оттенков альпийских цветов и наших крупных, наполненных мозгом черепов — является результатом одного или многих (иногда очень, очень многих) постепенных изменений в ДНК, которые мы теперь имеем возможность обнаружить. Некоторые из этих изменений малюсенькие — всего лишь замена одного основания ДНК в одном гене. Другие гораздо серьезнее и связаны с появлением (или потерей) целых генов или групп генов.

Мы получили возможность проследить за этими изменениями благодаря недавнему прорыву в наших знаниях о генах различных видов организмов и их геномах. Всего лишь несколько лет назад ученые расшифровали простые геномы бактерий и дрожжей, и вот уже одно за другим стремительно появляются сообщения о прочтении геномов таких сложных организмов, как шимпанзе, собаки, киты и различные растения. Уникальная последовательность ДНК каждого организма содержит полную информацию о нем нынешнем. Это перечень всех генов, необходимых для его создания и функционирования.

Но текст ДНК — это еще и окошко в близкое и далекое прошлое. Определение генома первого представителя какой-либо группы организмов прокладывает путь для гораздо более быстрого анализа геномов его родственников. Сравнивая гены и геномы организмов с разной степенью родства, мы можем обнаружить важные различия и найти следы естественного отбора. Кому-то эта картина поубавит спеси, а кого-то восхитит. Мы можем вернуться на несколько миллионов лет назад и проследить за эволюционными изменениям в той ветви, что ведет к нам от общего предка с шимпанзе, нашим ближайшим родственником на планете. Мы можем вернуться на 100 млн лет назад и увидеть точку, в которой появилось различие между сумчатыми и плацентарными млекопитающими. Мы можем бросить взгляд в еще более давнее прошлое, когда животных еще не существовало, и найти сотни генов простейших одноклеточных организмов, которые появились более 2 млрд лет назад, но все еще выполняют ту же самую работу для нас с вами.

Возможность поэтапного наблюдения меняет наше отношение к процессу. На протяжении сотни с лишним лет мы были ограничены наблюдением только внешних проявлений эволюции. Мы разглядывали окаменелости и сравнивали их с данными современной анатомии. Но до наступления молекулярной эры у нас не было возможности проводить сравнительный анализ видов на генетическом уровне. Мы могли изучать воспроизводство и выживание организмов и делать заключения о том, какие факторы влияют на эти процессы. Но у нас не было конкретных знаний о механизме изменчивости и о значимых признаках, определяющих различия между видами. Да, мы знали, что итогом эволюции является выживание наиболее приспособленного, но мы не знали, как создается этот наиболее приспособленный. Механизм любого сложного устройства (машины, компьютера, космического корабля) становится намного понятнее, если мы знаем, как оно сделано и чем каждая модель отличается от предыдущих версий. Мы уже не дикари, которые в изумлении провожают взглядом проплывающие мимо корабли.

Изучение истории жизни на Земле в значительной степени основано на традиционном анализе окаменелостей — так вот, при анализе ДНК биологи тоже нашли определенный род окаменелостей — ископаемые гены. Как осадочные породы содержат в себе следы древних форм жизни, которых больше не существует, так и в ДНК всех видов организмов содержатся гены (иногда исчисляемые сотнями), которые больше не используются и находятся на разных стадиях распада. Эти ископаемые гены, как те, о которых мы говорили в связи с ледяной рыбой, могут многое поведать о древних организмах и о том, в чем образ жизни их потомков стал иным. Наши с вами ископаемые гены рассказывают, чем мы отличаемся от предков-гоминидов.

И все же самое неожиданное открытие — это воспроизводимость и повторяемость эволюции. Сравнивая виды, которые независимо друг от друга приобрели или потеряли аналогичные признаки, мы часто обнаруживаем, что эволюция повторяет саму себя, причем на уровне одного и того же гена, иногда путем изменения одной и той же позиции в этом гене. В некоторых случаях одни и те же гены становятся «ископаемыми» независимо у разных видов. Это замечательным образом доказывает, что на всем протяжении истории жизни отдельные виды, включая те, что принадлежат к совершенно разным таксономическим группам, под влиянием определенных условий изменялись одинаковым образом. Повторяемость эволюционных изменений распространена так широко, что мы вынуждены пересмотреть наши представления об уникальности событий прошлого. Летопись ДНК рассказывает нам не только о том, что у какого-то вида произошли те или иные генетические изменения, но и о том, что в сходных условиях многие разные виды с большой вероятностью будут меняться одинаково.

Повторение эволюционных событий не ограничено отдаленным прошлым или малоизвестными видами — оно происходит сейчас, в нашей с вами плоти и крови. Наш вид сформировался под влиянием физической среды и патогенных организмов. С некоторыми древнейшими врагами, такими как возбудитель малярии, мы и сегодня вынуждены вести «эволюционную гонку вооружений», и следы суровых боев остались в наших генах.

Видеть и верить: почему эволюция так важна

Наблюдение за ходом эволюции в реальном времени и открытия, сделанные благодаря древней летописи ДНК, подготовят нас к нашей послеобеденной беседе. В двух заключительных главах книги мне придется поспорить с современными и старинными аргументами противников эволюции; я расскажу, как важно для современного человека понимать суть эволюционного процесса. Природа неприятия теории эволюции или сомнений в ней становится понятней из предшествующей истории всеобщего невежества и недоверия к науке — к Галилею, к Пастеру и даже к науке, доказавшей, что ДНК есть основа наследственности. Данные астрономии, микробиологии и генетики вызывали у многих сопротивление, и только обилие ощутимых и видимых доказательств могло победить его. Информация, хранящаяся в ДНК, не оставляет места для сомнений. Эволюция подтверждается бесспорными фактами, число которых продолжает расти.

Новое понимание того, как создавались наиболее приспособленные организмы, заставляет нас еще больше восхищаться фантастическим разнообразием форм жизни — от древнейших микробов, живущих в кипящей воде, до рыб, умеющих дышать без помощи гемоглобина, птиц и бабочек, которые видят невидимые для нас цвета, и приматов, умеющих писать книги. Кроме того, оно объясняет, почему «наиболее приспособленный организм» — весьма условное и относительное понятие.

Повседневная математика эволюции и летопись ДНК говорят о том, что естественный отбор действует лишь на те признаки, которые полезны в данный момент времени. Естественный отбор не может сохранить то, что уже не используется, и не может предугадать, что понадобится в будущем. Жить сегодняшним днем в определенной степени опасно — ведь, если внешние условия изменятся быстрее, чем возникнет адаптация к ним, быстрее, чем будут созданы «самые приспособленные», существование популяций и видов окажется под угрозой.

История показывает, что при глобальном или локальном изменении условий на смену тем, кто на протяжении многих эпох был самым приспособленным, приходили другие. Летопись окаменелостей пестрит останками множества существ — трилобитов, аммонитов, динозавров и многих других, — которые когда-то были очень успешны, но впоследствии оказались за бортом эволюции. Ледяным рыбам удалось удивительное эволюционное превращение, позволившее им адаптироваться к изменению условий в Антарктике, однако, возможно, это тупиковый путь. Эти животные изменили способ существования и лишились способностей, восстановить которые уже не удастся. Их будущее, вне всякого сомнения, находится под угрозой.

Дитлеф Рустад обнаружил ледяную рыбу в сетях совершенно случайно, когда занимался ловлей криля — ракообразных животных длиной 5–6 см, которые находятся в центре пищевой цепи в антарктическом регионе. В конце 2004 г. биологи проанализировали данные, собранные исследователями из девяти стран за 40 с лишним лет, и обнаружили, что запасы антарктического криля с 1920-х гг. снизились на 80 %. Криль питается фитопланктоном и водорослями, которых становится все меньше из-за таяния океанских льдов, а сам служит пищей для кальмаров, морских птиц, китов, тюленей и ледяных рыб. За последние 50 лет температура воздуха на Антарктическом полуострове стала выше примерно на 4–5 °C, а в следующем столетии, согласно прогнозам, в Южном океане на несколько градусов повысится температура воды. Если это произойдет, вполне возможно, что многие адаптированные к холоду виды не смогут среагировать на столь быстрые изменения температуры и состава пищи и рыбный промысел в Антарктике, включая ловлю ледяной рыбы, просто прекратится.

Таким образом, эволюционная биология представляет не только академический интерес, а признание добытых ею фактов — не из тех вопросов, которые могут решаться в ходе политических или философских дискуссий.

Сэр Питер Медавар говорил, что «альтернативой эволюционному способу мышления является отсутствие всякого мышления». И такую альтернативу мы как вид больше не можем себе позволить.

Алгебра эволюции

Активный противник теории Дарвина, генетик Реджинальд Паннетт, инициировал определенные математические расчеты и тем самым непреднамеренно способствовал появлению новых подтверждений естественного отбора. Паннетт занимался изучением мимикрии у бабочек. Мимикрия — это имитация бабочками, съедобными для птиц, окраски других, несъедобных бабочек, проживающих на той же территории. Паннетт заинтересовался тем, как быстро естественный отбор может привести к распространению определенного признака в популяции бабочек или к его исчезновению, и обратился за помощью к математику Г. Т. Дж. Нортону.

Нортон занялся этим вопросом и, к большому удивлению Паннетта и многих других, обнаружил, что скорость отбора и эволюции может быть намного выше, чем предполагалось: «Эволюция, под которой в данном случае мы понимаем вытеснение одной формы другой формой, может происходить гораздо быстрее, чем мы подозревали до сих пор, поскольку естественный отбор, если имеет варианты для выбора, действует чрезвычайно стремительно».

Ключевое слово в этой цитате — «подозревали». Пока Нортон не поработал с числами, временные рамки процесса отбора на уровне популяции или вида оставались неопределенными.

Нортон поставил простой вопрос: если какой-то признак встречается в популяции с определенной частотой, как много времени понадобится для ощутимого снижения или повышения этой частоты при разных скоростях отбора? Ход мысли Нортона совершенно очевиден, и именно здесь мы сталкиваемся с аналогией с расчетом прибыльности банковских вкладов. Вопрос Нортона очень похож на следующий вопрос: «Как имеющаяся у нас сумма денег изменится со временем при разных процентных ставках?»

Те из моих читателей, чей возраст уже позволяет иметь пенсионные счета, или те, кому удалось накопить кое-какие сбережения, должны быть знакомы с механизмом начисления процентов. Количество чего угодно (денег, людей, рыбы) растет по экспоненциальному закону, если скорость роста пропорциональна текущему количеству. Когда речь идет о деньгах, рост капитала зависит от размера кумулятивной годовой ставки по вкладу (то есть ставки, учитывающей начисление процентов на проценты). При кумулятивной годовой ставке 7 % сумма на счету вкладчика будет удваиваться примерно каждые десять лет, а при ставке 1 % — лишь каждые 70 лет. Через 70 лет разница в размерах ставки приведет к тому, что сумма на счету у первого вкладчика удвоится семь раз, а у второго вкладчика — только один раз. Капитал первого вкладчика вырастет в 2х2х2х2х2х2х2=128 раз, а капитал второго — лишь в два раза, то есть по своей доходности эти вклады будут различаться в 64 раза. Таким образом, разница между ставками в 6 %, очевидно, кое-что значит.

В биологии бесконечный экспоненциальный рост невозможен, поскольку живые организмы умирают и их источники ограниченны. Известно изречение Дарвина о том, что у пары слонов, которые за 60 лет производят на свет шесть детенышей, через 500 лет будет 15 млн потомков, причем с учетом смерти животных от старости. Однако все живые организмы конкурируют между собой за территорию, источники пищи и воды. Эта конкуренция ограничивает рост популяции, но при этом является важнейшим условием естественного отбора. Там, где есть конкуренция (а она происходит повсеместно) и наследование вариаций признаков, действует естественный отбор.

Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные или отрицательные значения коэффициента отбора отражают приспособленность, которая представляет собой относительный, а не абсолютный показатель.

Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.

Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.

Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора.

Летопись ДНК: отслеживаем этапы эволюции

Если дни, годы, да и целая жизнь человека — слишком краткий срок для регистрации изменений, как же наблюдать за созданием наиболее приспособленного организма? Практически вся история жизни и большая часть биоразнообразия относятся ко времени, предшествующему появлению первых документальных свидетельств истории человечества. Так как же узнать, что происходило в далеком прошлом? Как проникнуть в глубь времен и понять, каким образом эволюционировали виды и признаки?

Ответы на эти вопросы можно найти в последовательностях ДНК.

Непрерывность потока мутаций ДНК оказалась чрезвычайно важной для изучения эволюции. Известная частота мутаций позволяет биологам предсказать наличие определенных закономерностей в текстах ДНК. На уровне ДНК отбор способствует сохранению «успешных» версий отдельных генов. В результате мутаций в популяции могут одновременно существовать две или более версий конкретного гена. Судьба этих альтернативных версий зависит от условий отбора. Допустим, у нас есть две версии гена — A и B. Если A лучше обеспечивает выживание и воспроизводство вида, чем B, то отбор будет благоприятствовать форме A. Напротив, если более удачной версией является B, отбор будет благоприятствовать сохранению формы B.

Существует еще и третья возможность, которую биологи-эволюционисты осознали лишь тогда, когда научились определять последовательности генов и белков. Этот третий вариант реализуется в том случае, когда различие между версиями A и B — нейтральное, не влияющее на приспособленность организма. Раньше эволюционисты считали, что естественный отбор «отслеживает» абсолютно все изменения. Однако в 1960-х гг. Мотоо Кимура предположил, что существует множество нейтральных изменений, на которые отбор не действует. Значение так называемой нейтральной теории Кимуры заключается в том, что она описывает закономерности изменения ДНК во времени при отсутствии влияния дополнительных факторов. Если наблюдаемое изменение не соответствует тому, что должно было бы наблюдаться при нейтральной эволюции, это важный сигнал: значит, в дело вступил естественный отбор. Такие сигналы указывают на то, что отбор либо благоприятствовал какому-либо специфическому изменению, либо последовательно отбраковывал другие.

Бессмертные гены. Бег на месте в погоне за вечностью

Анализ генов архей, например, дал ключ к пониманию того, как возникли наши собственные предки-эукариоты примерно 2 млрд лет тому назад. До сих пор в ДНК человека и всех других эукариот присутствуют многие фрагменты ДНК этих примитивных организмов. Эти общие для всех фрагменты текста представляют собой следы тех ранних событий, которые привели к появлению первого эукариота, и доказывают, что архея была одним из наших генетических родителей. Существование этих «бессмертных» генов также является веским подтверждением двух ключевых элементов эволюционного процесса — способности естественного отбора сохранять информацию, заключенную в ДНК, и происхождение всех форм жизни от общего предка.

Бессмертные гены стали живым доказательством одного важного, но несколько недооцененного аспекта естественного отбора. Ученые больше внимания уделяли «созидательной» роли естественного отбора и возникновению новых признаков, но это лишь одна сторона эволюционного процесса. Помимо этого, естественный отбор удаляет, говоря словами Дарвина, «вредные изменения». Я объясню, каким образом удаление вредных мутаций под действием естественного отбора проявляется на уровне ДНК в виде сотен генов, сохранившихся во всех царствах живых организмов на протяжении 2 млрд лет.

Эти бессмертные гены отражают эволюционный «бег на месте», поскольку текст ДНК изменяется только в узких пределах, определенных естественным отбором.

Сохранение отдельных генов на протяжении целых геологических эпох — это не только бесспорное доказательство защитной функции естественного отбора. Эти гены — ключ к пониманию того, как шла эволюция живых существ от их древних предшественников; это новый тип доказательств, который Дарвин не мог себе и представить. Я покажу, что эти бессмертные гены являются бесценными записями, отражающими степень родства между царствами и помогающими нам восстановить ход истории, которую нельзя проследить по окаменелостям.

Источник: m.vk.com

Комментарии: