Генетическая история постколумбовой Америки

Реконструирована генетическая история популяций из 12 стран Северной, Центральной и Южной Америки по широкогеномным данным. Изучены особенности генетических потоков в Америку из различных регионов Европы и Африки за последнюю половину тысячелетия, определены количество и время событий смешения в разных популяциях, а также гендерные особенности некоторых генетических потоков. Рассматривается отражение в генетической истории известных исторических событий– от европейской колонизации Америки до миграций XIX-XX веков.

Генетический ландшафт Америки — Северной и Южной, сформировался сложным образом. После первоначального заселения, которое началось около 15 тыс. лет назад с первыми переселенцами из Берингии, континенты испытали несколько масштабных миграций из Старого Света. Прежде всего, это европейская колонизация, которая началась после открытия Америки Колумбом в 1492 году. Западные европейцы начали активно исследовать и заселять континент, что драматически повлияло на коренное население – белый человек принес войны и инфекции. Европейская колонизация сформировала основу генофонда современного американского населения. В XVI веке началась депортация в Америку рабов из Африки, инициированная португальцами и испанцами, продолжавшаяся до XIX века и оказавшая большое влияние на генетическое разнообразие населения. В XIX и XX веках происходили масштабные миграции в Америку из Европы, главным образом, в США, в меньшей степени в Бразилию, Аргентину и другие страны.

Анализ генетического разнообразия американских популяций по широкогеномным данным провела большая международная команда исследователей при координации специалистов из Эстонского биоцентра Университета Тарту; в работе приняли участие и российские генетики из Института общей генетики РАН и Медико-генетического научного центра. Впервые были собраны широкогеномные данные от 17722 человек, включая 12000 человек из Северной, Центральной и Южной Америки и 6115 человек из Африки, Европы, Азии и Океании. Статья с результатами работы опубликована в журнале Current Biology.

Авторы использовали методы, основанные на анализе гаплотипов и частоты аллелей, чтобы: 1) реконструировать происхождение американских популяций, 2) датировать события генетического смешения, 3) оценить степень и величину гендерного дисбаланса в генетическом смешении, 4) изучить демографическую динамику различных континентальных компонентов после смешения.

Мозаика происхождения американских популяций

Для удобства анализа генетические данные от 6115 индивидов, которые представляли 239 популяций — доноров генетических потоков, авторы сгруппировали в 89 генетически гомогенных кластеров на основе сходства гаплотипов, используя методы CHROMOPAINTER и fineSTRUCTURE. 41 и 40 кластеров были западноевразийскими и африканскими, соответственно, 3 кластера – представляли коренное население Америки, остальные 5 — Океанию и Восточную Азию.

На карте красным цветом представлены 22 популяции-реципиенты (изучаемые американские популяции) и синим цветом – популяции-доноры с разных континентов (в том числе и популяции коренного населения Америки – американских индейцев).

22 американских популяции авторы представили как смесь донорских генетических кластеров, используя для этого метод SOURCEFIND, основанный на байесовском алгоритме.

Европейский вклад в американские популяции

Наибольшая доля европейского генетического вклада найдена, как и следовало ожидать, у американцев европейского происхождения (EuroAme). Она также высока в популяциях Карибского бассейна, максимальная у PUR (Пуэрто-Рико, 79%), в Мексике составляет 42% и 48% (для популяций Mexicanи и MXL), а в целом в Южной Америке варьирует от 22% у PEL (Перу) до 82% у бамбуи (Бразилия).

Если разложить европейский вклад в американские популяции по отдельным компонентам, то наблюдаются региональные различия. В США и странах Карибского бассейна (Барбадос) преобладают британский и французский компоненты; за ними следуют компоненты Греции, Италии, Центральной Европы и Скандинавии, что отражает состав европейских миграций в Америку в XIX-XX веках. В то же время в Мексике, в странах Карибского бассейна и в Южной Америке преобладает вклад с Иберийского полуострова, отражающий состав миграций в колониальную эру. В Южной Америке значителен генетический вклад Италии, в котором проявилась масштабная миграционная волна из Италии XIX века. У афроамериканцев в составе европейского генетического вклада преобладают компоненты Центральной и Южной Европы.

Африканский вклад в американские популяции

Генетический вклад Африки южнее Сахары максимален у афроамериканцев (69%), популяции ASW (74.1%) и в Барбадосе (87,1%), он также относительно высок в популяциях Карибского бассейна и в Бразилии. В целом преобладает вклад Западной и Центральной Африки. Наибольшая доля африканского вклада приходится на компоненты Бенин/Берег слоновой кости и Бенин/Нигерия – это основные источники британской работорговли. Напротив, в Бразилии основные африканские генетические компоненты происходят из Анголы и Намибии – основных источники португальско-испанской работорговли.

Вклад американских индейцев

Если не считать популяцию майя, где индейский вклад более 65%, вклад американских индейцев высок в Мексике (41%) и Южной Америке, например, в Перу (59.2%), в Эквадоре (37%), в Аргентине (31%).

Ближневосточный (переднеазиатский) вклад (евреи, арабы и другие популяции Ближнего Востока)

Генетический вклад с ближнего востока имеется у евро-американцев и афроамериканцев, причем значительна доля людей, у которых он составляет более 5%: среди афроамериканцев таковых 3,8%

Переднеазиатский (ближневосточный) компонент значителен в Южной Америке: в Чили (16%), Аргентине (12%), Колумбии (8%), Мексике (5,4%), Бразилии (2,8%), Перу (2,3%).

Время генетического смешения

Для вычисления числа и времени генетических событий смешения авторы использовали метод GLOBETROTTER. Одно событие генетического смешения имело место от 6 до 11 поколений назад в истории 14 популяций (ASW, Барбадос, Майя (две популяции), Перу (PEL и Peru), Сальвадор, Эквадор, Колумбия, Мексика (MXL), Аргентина, Чили, Пуэрто-Рико). В популяциях Барбадоса и ASW смешивались генетические компоненты Британии/Франции и Бенин/Нигерии. В популяциях Майя, Перу, Пуэрто-Рико, Эквадора, Колумбии, Мексики, Аргентины и Чили смешивались компоненты Иберийского полуострова (или Южной Европы) и американских индейцев. В Сальвадоре смешивались компоненты Иберийского полуострова и кластера Камерун/Габон. Для двух популяций Карибского бассейна –Пуэрто-Рико (PUR) и Доминикана, показано смешение более чем двух источников из Европы, Африки и Америки, что произошло 9-11 поколений назад.

Оставшиеся 6 популяций (Mexican из Мексики, евро-американцы, пелотас (Бразилия), популяции Карибского бассейна, афроамериканцы и бамбуи (Бразилия) продемонстрировали признаки как минимум двух событий смешения, включающих источники из Америки, Европы и Африки, случившиеся 6-8 поколений назад.

Авторы отмечают следующие закономерности. Для европейских генетических источников смешение с иберийским компонентом произошло значительно раньше, чем с британским и французским компонентами, а они, в свою очередь, были получены раньше, чем итальянский. Для африканских генетических источников компонент Сенегал/Гамбия был получен раньше, чем все остальные, а компонент Ангола/Намибия самый недавний.

Гендерный дисбаланс в генетических потоках

Для оценки соотношения мужчин и женщин в генетических потоках разного происхождения исследователи сравнивали доли континентальных компонентов по методу ADMIXTURE, вычисленные по аутосомным данным и по Х-хромосоме. В отношении европейских генетических источников это соотношение выявило преобладание мужчин над женщинами. Это согласуется с тем, что европейская колонизация осуществлялась мужчинами, и в период поздних миграций среди переселенцев в Америку мужчины также преобладали.

Обратное соотношение выявлено для генетического компонента американских индейцев, в нем преобладала доля женщин. Очевидно, индейские женщины чаще рожали детей от белых мужчин, чем наоборот. Что касается африканского генетического компонента, в большей части популяций гендерного дисбаланса не обнаружено. А в восьми популяциях анализ показал преобладание женщин. Этот результат противоречит историческим данным, поскольку среди ввозимых африканских рабов было определенно больше мужчин. Авторы считают, что этот результат отражает сложную демографическую динамику, в частности, то, что чернокожие женщины в Америке имели больше шансов иметь детей, чем чернокожие мужчины.

Динамика демографической истории популяций

Наконец, авторы проследили за динамикой изменения величины континентальных генетических компонентов в разных популяциях. На графиках показаны изменения эффективного размера популяции (Ne) в изученных американских популяциях для европейского компонента (голубая линия), африканского компонента (красная линия) и компонента американских индейцев (желтая линия). Для большинства популяций демографические кривые показывают снижение величины всех континентальных генетических компонентов примерно 10 поколений назад, а затем восстановление.

Как в генетике отражены исторические события

Итак, реконструируемую генетическую историю населения Америки можно довольно точно соотнести с историческими событиями. Колонизацию Америки в XVI веке начали испанцы и португальцы, затем появились британские и французские колонии. Это соответствует датировкам европейских генетических компонентов в американских популяциях: компонент с Иберийского полуострова самый древний, за ним следуют компоненты Британии и Франции. Более недавний генетический компонент – итальянский, отражает массовую миграцию итальянцев в Америку в XIX и начале XX века.

Эпоха работорговли наложила отпечаток на характер распределения африканского генетического компонента в американских популяциях. Чернокожие рабы из Сенегала и Гамбии депортировались по времени раньше, чем из более южных регионов (Ангола, Намибия), что отразилось в датировке разных африканских кластеров. В Северной Америке преобладают африканские кластеры Бенин/Нигерия и Бенин/ Берег Cлоновой Кости (Кот-д’Ивуар), что соответствует основным источника британской работорговли. В то же время в Бразилии основные африканские кластеры – это Ангола и Намибия, основные источники португальской работорговли.

Итак, по выводам, сделанным в статье, работа продемонстрировали, что европейские и африканские потоки генов сформировали генетическое разнообразие населения Северной и Южной Америк в течение последних шести веков, значительно изменив демографию популяций. Эта генетическая история отражает исторические события: европейскую колонизацию, депортацию рабов, трудовые миграции. Однако для реконструкции ее с большей точностью необходим анализ полногеномных данных из всех американских популяций, дополненный анализом древней ДНК.

генофонд.рф/page_id=31913

Комментарии: