Нейрокорреляты сознания

Сознание представляет первостепенный интерес для современных нейронаук, в рамках которых занимаются поиском его нейрокоррелятов. При этом единой теории сознания до сих пор нет.

Термин “нейрокоррелят” уже содержит обобщённое отношение к предмету: с одной стороны, мы временно признаём, что ищем всего лишь некое событие/состояние в мозге в определённый момент времени, которое совпадает с наблюдением сознания. Это освобождает нейронауку от философской неопределённости: пока природа связи, будь то каузальная, корреляционная или иная отдаётся на откуп философам, можно получать конкретные результаты, способные в дальнейшем повлиять на теорию. С другой стороны, это реверанс в сторону формальной строгости: пока мы убедительно не докажем любую из возможностей, будем использовать нейтральный термин. Сознание – феномен исключительный, в том смысле, что качественно отличается от всех остальных наличием или ощущением неуловимой приборами субъективной феноменальности.  

Нейрокоррелят чего-либо включает в себя анатомическую зону (отдел, извилину, колонку нейронов), её функциональное (физиологическое) состояние и момент времени, в котором явление происходит. В литературе встречаются подклассы, например, электрофизиологические корреляты, которые означают, что исследуется отдельно взятый показатель, например, ритм на электроэнцефалограмме или когнитивно вызванный потенциал.

В случае с сознанием, к такому подходу следует относиться с осторожной критичностью: у метода есть ряд концептуальных ограничений. Так, очень сложно отделить действительный нейрокоррелят сознания от нейрокоррелята того, что ему предшествует или того, что следует за ним (Aru, Bachmann, Singer, & Melloni, 2012). Этим пользуются конкурирующие теории, ставя под сомнения эксперименты друг друга вменяя, что те исследовали не совсем то.

Нейрокорреляты сознания можно обнаружить если сравнить состояние мозга, когда сознания нет, с состоянием, когда оно есть и вычесть одно из другого. Другой вариант: сравнить наличие и отсутствие некоторого содержания сознания, так же называемого квалиа. Например, точки на белом фоне и белый фон без точки. В первом примере речь идёт о наличии сознания вообще или уровне сознания, во втором – о его содержании. Ниже пойдёт речь о втором подходе и нейрокоррелятах содержания.

Именно содержание сознания обладает субъективной феноменальной частью,  изучение которой представляет особенный интерес вследствие так называемой Трудной проблемы. Суть её заключается в двух фундаментальных вопросах: как нечто сколь угодно сложное материальное как мозг порождает нечто нематериальное как субъективное переживание? И для чего? Скажем, когда мы смотрим на стол, в нашем сознании нет ни самого стола, ни другого материального объекта, как нет и нейронных импульсов: последние есть в мозге; в сознании же возникает образ. Вокруг Трудной проблемы ведуётся ожесточённыей философскией дебаты относительно каждой её посылки, обзор которого выходит за рамки статьи. Название, данное ей философом Дэвидом Чалмерсом, подразумевает, что все прочие проблемы – такие как поиск нейрокоррелятов сознания и других когнитивных процессов – “лёгкие”, то есть, могут быть решены в течении некоторого количества лет. Поиск нейрокоррелятов содержания сознания не решает классическую Трудную проблему, но очень тесно связан с ней.

Подавляющее число исследований нейрокоррелятов содержания было проведено для зрительной модальности вследствие сложившейся традиции (Faivre et al., 2017), однако сегодня растёт число других, в первую очередь восприятие звука.

Экспериментальный дизайн

Эксперимент по поиску нейрокоррелятов сознания у человека включает в себя неинвазивную методику нейровизуализации, как правило, ЭЭГ, ЭМГ или фМРТ, а так же сложную процедуру предъявление сенсорного стимула и последующий анализ данных. Иногда применяют инструменты вмешательства в работу мозга вроде ТМС. Разные способы предъявлять стимулы называют “парадигмами”: например, oddbal – когда в последовательности одинаковых появляется “странный”, непохожий стимул, вызывающий переключение внимания и его попадание в сознание. Также стимулы можно предъявлять около порога чувствительности, когда примерно половина из них проходит в сознание, а другая нет. Ещё один вариант: маскировка, при которой стимулы-мишени перекрываются так называемой маской: хотя оба стимула обрабатываются мозгом, мишень не осознаётся.

При выборе способа предъявления стимула, учитывают его совместимость с методом визуализации. Последний, в свою очередь, накладывает ограничение на точность результата по тому или иному параметру: фМРТ не позволяет определить точное время, тогда как ЭЭГ – точную локализацию.

Прямое распространение и рекуррентная обработка

После того как информация о стимуле попадает в мозг, нейронные сети работают в двух функциональных режимах: прямое распространение (feedforward swipe) и рекуррентная обработка (recurrent processing). Сперва информация о стимуле быстро передаётся от зоны к зоне, в итоге завершая процесс в моторной, премтороной или передней коре. Смысл прямого распространения в том, чтобы как можно скорее подготовить моторный ответ, при этом, несмотря на гибкость, сложный анализ и механику принятия решений, подобный процесс качественно не отличается от рефлекса. Считается, что в момент прямого распространения человек ничего не осознаёт.

Маскировка как раз демонстрирует подобный эффект: если после одного зрительного стимула сразу подать другой, человек не увидит первый, но мозг будет обрабатывать его в режиме прямого распространения. Напротив, рекуррентная обработка связана с сознанием. Где-то через 100 мс наступает выделение контекста из сенсорной информации: фигура и фон начинают обрабатываться по-разному (Lamme, 1995). Также включаются обратные связи между фронтальными и сенсорными отделами, и горизонтальные между соседними областями, модулируя активность друг друга.

“Фронтальные” vs “ранние” теории

Хотя выше было сказано, что нейронаука свободна от неопределённости в философии, это не совсем так. Любая теория сознания так или иначе опирается на некоторый философский базис. Скорее, нейронаука может строить и проверять собственные гипотезы, опираясь на разные основания и при этом сравнивать результаты между собой.

Если по возникновению сознания во время рекуррентной обработки достигнут консенсус, то точное время и место – предмет основных противоречий. Исторически сложились два вида теорий, условно разделяемые на “поздние (и) пре/фронтальные” и “ранние (и) височно-затылочные”.  

Первые предлагают префронтальные и теменные зоны в качестве нейрокоррелята. Что касается времени с момента предъявления стимула, в сознание он попадает приблизительно через 300 миллисекунд, что соответствует компоненту Р3b в ERP. В свою очередь, ERP расшифровывается как вызванный потенциал (точнее, event related potential), то есть изменение сигнала на энцефалограмме в виде скачка амплитуды, непосредственно связанное, например, с восприятием стимула. Сторонники этих теорий относят к нейрокоррелятам позднюю активацию сенсорных и более передних областей, длинную кортико-кортикальная синхронизацию в бета- и гамма- частотах ЭЭГ, “зажигание” префронтально-теменной сети (Dehaene, Changeux, 2006).

Многие префронтальные теории имеют в основании модель Глобального Рабочего Пространства, разработанную Бернардом Баарсом (Baars, 2005), идея которой в том, что разные процессы в мозге конкурируют между собой за место в большой распределённой сети. Попав в неё, они становятся доступны многим другимдургим процессам, в это же время становясь осознаваемыми. Для этого процесс должен быть достаточно интенсивен, выигрывая конкуренцию у других в каждый момент времени. Процессы сменяют друг друга, как сменяется и содержание сознания.

Ещё “поздние” теории неплохо сочетаются с так называемым теориями высшего порядка (higher order thought) или метакогнитивными, чья основная идея в том, что для некого состояния сознания необходима репрезентация этого состояния. Или по-другому: чтобы увидеть предмет (состояние а), необходимо знать, что ты его видишь (состояние б) и а невозможно без б (Seth, 2010).  

“Ранние” теории, такие как теория рекуррентной обработки Виктора Ламме (Lamme, 2010), постулируют, что сознание “начинается” уже в первичных или соседних с ними отделах сенсорной коры. Их основной пафос заключается в отдельности феноменального переживания (квалиа) от когнитивных манипуляций с ним связанных: согласно сторонникам данных теорий, отчёт испытуемых об опыте, внимание и другие когнитивные процессы никак не влияют на само содержание, лишь добавляются к нему на поздних стадиях. Эти теории апеллируют к экспериментам, в которых отсутствие внимания к стимулу не влияло на его нейрокоррелят: например, МРТ показывало такую же картинку когда человек не замечал какой-то объект, как если бы замечал его (Vandenbroucke et al., 2014).

“Ранние” теории предлагают в качестве нейрокоррелята сознания первичные сенсорные области и компонент N200 (или VAN: visual awareness negativity для зрительных и AAN: auditory awareness negativity для слуховых стимулов).

Недавние исследования нашли, что обнаружение и идентификация стимула имеют разные нейрокорреляты: “ранние” и “поздние”, соответственно (Koivisto et al., 2017). В другом эксперименте компонент N200 оказался связан только с сознанием, тогда как на P3b влиял и отчёт, когда после осознания стимула требовалось нажатие кнопки (Koivisto, Salminen-Vaparanta, Grassini, & Revonsuo, 2016).

В заключении можно выделить три момента: во-первых, выбор методов и интерпретация результатов в некотором смысле связан с выбранной теорией. У сторонников обеих позиций остаётся пространство для манёвра. Во-вторых, нужна большая точность в исходных посылках: так, реккурентная обработка частично возможна и в коме и определение уровня её интенсивности для сознания напрашивается само собой. Если, конечно, она на самом деле является нейрокоррелятом. В-третьих, хотя исследования других сенсорных модальностей обнаруживают похожий со зрением паттерн, этих экспериментов пока недостаточно.

Сегодня рано говорить о том, какая теория ближе к истине, однако есть надежда, что этот вопрос в скором времени разрешится.

Автор текста: Филимонов Д.С.

Редакция: Филиппов Д.С., Касьянов Е.Д.

Источники:

Aru, J., Bachmann, T., Singer, W., & Melloni, L. (2012). Distilling the neural correlates of consciousness. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36, 737–746. (doi: 10.1016/j.neubiorev.2011.12.003) Baars BJ. 2005 Global workspace theory of consciousness: toward a cognitive neuroscience of human experience. Prog. Brain Res. 150, 45 – 53. (doi:10.1016/S0079-6123(05)50004-9) Boly M, Massimini M, Tsuchiya N, Postle BR, Koch C, Tononi G. 2017 Are the neural correlates of consciousness in the front or in the back of the cerebral cortex? Clinical and neuroimaging evidence. J. Neurosci. 37, 9603 – 9613. (doi:10.1523/ JNEUROSCI.3218-16.2017)

Dehaene S, Naccache L. 2001 Towards a cognitive neuroscience of consciousness: basic evidence and a workspace framework. Cognition 79, 1 – 37. (doi:10. 1016/S0010-0277(00)00123-2) Dehaene, S., & Changeux, J.-P. (2011). Experimental and theoretical approaches to conscious processing. Neuron, 70, 200–227. (doi: 10.1016/j.neuron. 2011.03.018)Dehaene, S., Changeux, J.-P., Naccache, L., Sackur, J., & Sergent, C. (2006). Conscious, preconscious, and subliminal processing: A testable taxonomy. Trends in Cognitive Sciences, 10, 204–211. (doi: 10.1016/j.tics.2006.03.007)

Fahrenfort JJ, Lamme VA. 2012 A true science of consciousness explains phenomenology: comment on Cohen and Dennett. Trends Cogn. Sci. 16, 138 – 139; author reply 139 – 40. (doi:10.1016/j.tics. 2012.01.004) Faivre, N., Arzi, A., Lunghi, C., Salomon, R., Consciousness is more than meets the eye: a call for a multisensory study of subjective experience, Neuroscience of Consciousness, Volume 2017, Issue 1, 2017, nix003, (doi: 10.1093/nc/nix003) Koivisto, M., & Grassini, S. (2016). Neural processing around 200 ms after stimulus-onset correlates with subjective visual awareness. Neuropsychologia, 84, 235–243. (doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2016.02.024) Koivisto, M., Salminen-Vaparanta, N., Grassini, S., & Revonsuo, A. (2016). Subjective visual awareness emerges prior to P3. European Journal of Neuroscience, 43, 1601–1611 (doi: 10.1111/ejn.13264) Lamme VA. 1995 The neurophysiology of figure- ground segregation in primary visual cortex. J. Neurosci. 15, 1605 – 1615. (doi:10.1523/ JNEUROSCI.15-02-01605.1995)

Lamme VA, Roelfsema PR. 2000 The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing. Trends Neurosci. 23, 571 – 579. (doi:10. 1016/S0166-2236(00)01657-X) Lamme VA. 2010 How neuroscience will change our view on consciousness. Cogn. Neurosci. 1, 204 – 220. (doi:10.1080/17588921003731586)

Lamme VAF. 2015 The crack of dawn:perceptual functions and neural mechanisms that mark the transition from unconscious processing to conscious vision. In Open MIND (eds TK Metzinger, JM Windt). Frankfurt am Main, Germany: MIND Group.

Vandenbroucke AR, Fahrenfort JJ, Sligte IG, Lamme VA. 2014 Seeing without knowing: neural signatures of perceptual inference in the absence of report. J. Cogn. Neurosci. 26, 955 – 969. (doi:10.1162/jocn_ a_00530)