Нейроанатомия речи: от Брока и Вернике к фонологии и семантике

В неврологический осмотр, необходимый для топической диагностики, традиционно входит оценка речи – отличный пример того, как практическая медицина (традиционно и не без успеха) опирается на упрощенные объяснения и временные гипотезы. Однозначные связи между функцией и анатомической областью – давно не актуальная концепция в нейронауке в целом. Но если в исследовании других неврологических функций локализационизм «работает», то к механизмам речи возникают вопросы не только у неврологов, но и у психиатров. Некоторые специалисты в области речи и языка категорично заявляют, что специфичных для речи областей в мозге нет, и речь «распределена», так же как «память» или «мышление». Помня об этом, попробуем обозначить некоторые тенденции в исследованиях нейроанатомии речи.

1. Больше и точнее

В настоящее время афазиология возлагает надежды на большие данные, в отличие от времен Брока и Вернике, когда научной общественности бывало достаточно и единственного клинического случая. Но такие крупные исследования технически сложны, а при проведении мета-анализов сохраняется проблема разных условий в каждом исследовании, что позволяет сопоставлять результаты лишь с определенными ограничениями. Кроме того, точность воксельного картирования зависит от возможностей используемой методики – например, магнитно-резонансной томографии. На данный момент общепринятая единица такого картирования – 1х1х1 мм или 3х3х3 мм, то есть, с одной стороны, локализационизм уже не рассуждает в терминах борозд и извилин, но с другой – это все еще большая группа нейронов, которые случайным образом попадают в один воксель. Что означает этот кубический миллиметр с учетом индивидуальных различий и изменений нашего мозга на протяжении жизни?

2. Перевод с языка лингвистики [1]

Речь пока недоступна  исследованию в более сложных (и более интересных с точки зрения психиатрии) аспектах. Здесь нам недостает понимания, как отделить ее от прочих функций, и возможно ли это вообще, если она целиком пронизывает наш опыт. Вспоминается метафора Терренса Дикона, который писал, что речь колонизирует наш мозг, как паразит. При попытке оценить более простые функции мы сталкиваемся с другой проблемой: лингвистические термины, в которых описан язык, трудно перевести на язык биологических функций.

Например, на приведенной схеме по горизонтали перечислены аспекты, которые искусственно выделяют в речевой функции исследователи, а по вертикали – конкретные задания (или состояния дефицита в определенной сфере), которые позволяют исследовать эти аспекты. Предъявляя задания, авторы попытались учесть, что ни одно из них не позволяет исследовать какую-либо функцию в отрыве от других. «Понятные» объяснения, какую функцию демонстрирует нам то или иное задание (или феномен расстройства речи), больше не считаются достаточно точными, и в современных исследованиях используется метод «исходящий из данных» (data-driven approach), то есть полученные результаты группируются на основе статистических корреляций уже пост-фактум. Те нейробиологические данные относительно механизмов речи, которые мы имеем, даже в самых простых случаях касаются комплексных феноменов. Это всегда «много функций – много областей» и никогда «одна функция – одна область». Таким образом, даже современные теории, давно отказавшиеся от таких терминов, как «зона Брока» и «зона Вернике», остаются достаточно размытыми «рабочими гипотезами».

3. Модель двойного потока [2]

Характерно, что современную модель корковой организации речевосприятия первоначально предложили, основываясь не на исследованиях самой речи. Эта схема была впервые рассмотрена в отношении зрительного восприятия, доказана в эксперименте на обезьянах с использованием нейростимуляции, и лишь затем «адаптирована» в нейролингвистике. Выявили два пути обработки зрительной информации, которые условно обозначили как «что» и «как»: один из них был предназначен для собственно распознавания предмета, а другой – для обращения к моторным программам, необходимым для взаимодействия с этим предметом. С этой точки зрения можно посмотреть и на восприятие звуков речи: известные нам из более ранних исследований области и проводящие пути можно представить как два потока информации с разным предназначением. Так называемый «вентральный поток» вовлекает верхние и средние отделы теменной доли, он вовлечен в распознавание звуков речи и их последующую смысловую обработку. «Дорсальный поток» объединяет задние отделы лобной доли, задние отделы височной доли и теменную часть островка – с его помощью осуществляется взаимосвязь между воспринимаемыми звуками и нашей собственной артикуляторной системой. Такой взгляд позволяет несколько систематизировать наши разрозненные знания: значительную часть областей мозга, причастность которых к речи удалось выявить, возможно объединить во вполне понятную систему. Вполне органично сюда вписывается и классическая модель Вернике-Лихтгейма-Гешвинда: тот самый аркуатный пучок, который соединяет «зону Брока» и «зону Вернике» – одна из основных составляющих дорсального потока.

Интересная особенность этой модели – различение процессов восприятия и осмысления речи, то есть предполагается, что они не обязательно взаимосвязаны или один из них предшествует другому. В мозге любой процесс может протекать совершенно не так, как мы разбиваем его на стадии, чтобы упростить понимание.

Еще одно отличие от традиционной модели – пересмотр ранее существовавшего понятия о межполушарной асимметрии. Нейровизуализационные исследования, в том числе на пациентах прошедших Вада-тест или операцию каллозотомии, показали, что полушария выполняют разные, но равно необходимые функции относительно восприятия и воспроизводства речи. Особенно это касается восприятия: было показано, что оба полушария по отдельности способны обеспечить достаточный уровень осмысления информации.

4. «Фонологические» и «семантические» зоны?

Для современного исследователя очевидно, что описывать патологию речи в терминах современного неврологического осмотра (понимает ли и может ли говорить) – слишком поверхностный подход, не позволяющий сделать и шага в выявлении нейрофизиологических механизмов.  Описание по «лингвистическому принципу» (относится ли патология к фонологической или семантической сфере) является, по всей видимости, также достаточно поверхностным, хотя и более точным, чем раньше. Возможно, из-за технических ограничений, но исследования на сегодняшний день пока не выявили «этапности» в обработке информации (например, сначала звуки, потом – смысл). По всей видимости, обработка данных каждого «уровня» происходит одновременно, параллельно, но при этом данные разных «уровней» взаимодействуют между собой.

Тем не менее, именно в этой парадигме проводятся многие современные исследования.

Следующую схему предлагает Грегори Хикок, один из самых влиятельных исследователей в современной нейролингвистике [1]

На рисунке а) схематично изображена модель двойного потока с некоторыми функциональными и анатомическими дополнениями, а также отражена степень латерализации функций, о которых идет речь. В синий и розовый окрашены, соответственно, элементы дорсального и вентрального потока. Под b) — наглядное отражение вовлеченных областей левого и правого полушария, а также связей между ними.

-В зеленый окрашена дорсальная поверхность верхней височной извилины (STG), где предположительно происходит анализ спектральных и временных характеристик звуков речи.

–Желтым отмечена область вокруг верхней височной борозды (STS), которая задействована в процессах обработки информации на фонологическом уровне.

–Розовым выделены области, имеющие отношение к вентральному потоку; видим, что  они представлены как в левом, так и в правом полушарии, хотя и не вполне равномерно. Среди этих областей, те, что находятся в задних отделах (задние отделы средней височной извилины, нижние отделы височных долей), предположительно связаны с обработкой информации на лексическом уровне. Области, расположенные в передних отделах, возможно, имеют отношение к более сложным уровням организации лексического материала — например, синтаксическому.

–Синим обозначены элементы дорсального потока, который, по имеющимся данным, действительно строго латерализован. Задние отделы дорсального потока представлены областью Spt — небольшим участком на границе височной и теменной долей, в сильвиевой борозде. Предполагается, что он играет ключевую роль в сенсомоторной интеграции. Передние отделы во многом совпадают с традиционно обозначаемой «зоной Брока» и являются непосредственным центром артикуляции.

Несколько иначе выглядят результаты посимптомного картирования с опорой на статистические методы в объединении зон со схожей функцией [2].

1) Относительно фонологических аспектов как восприятия, так и воспроизведения речи получены данные, подтверждающие модель двойного потока. Области, связанные с распознаванием звуков речи — верхние отделы височной доли — традиционно относятся к вентральному потоку, они обозначены светло-зеленым. Зоны, вовлеченные в воспроизведение звуков речи, а именно нижние отделы теменной и лобной доли, считаются частью дорсального потока — они обозначены темно-зеленым. Как при выполнении любых моторных программ, между сенсорным и моторным отделами существует обратная связь — в этом исследовании было показано, что она осуществляется за счет активности областей, окружающих верхнюю височную борозду, куда входят извилина Гешля и височная площадка (в составе последней находится область Spt).

2) Современный взгляд на семантическую составляющую речи предполагает, что концептуальное знание об объектах и значении слов не сконцентрировано в некой отдельной области. Память о визуальных и звуковых характеристиках объекта, связанных с ним эмоциях, возможных моторных программах (в том числе, возможно, программах артикуляции) распределена по зонам соответствующих модальностей. Но слово способно найти путь ко всем этим разрозненным данным в один момент, стоит нам услышать соответствующее слово — как же вентральный поток находит этот путь? Существует гипотеза, что, хотя не существует зон, где «хранилась» бы память обо всех характеристиках сразу, существуют зоны «интеграции», которые в иностранной литературе называют «узловыми» (hubs) — и они имеют непосредственное отношение к семантической составляющей речи.  Анатомически они представлены передними отделами и полюсом височной доли (сюда входят средние и передние отделы верхней и средней височной извилин) — Хикок полагает, что эти области задействованы в анализе более сложных речевых структур, например, предложений и текстов. Но «исходящий из данных» метод вообще не выделил такой составляющей речи, как синтаксический анализ –  области мозга, где хранились бы грамматические правила (и на которую, по всей видимости, рассчитывал Ноам Хомский) статистика не обнаружила. Также она не обнаружила «ментального лексикона» – локализованного где-либо в мозге «словарного запаса». Области, отнесенные к семантической подсистеме, выделены на рисунке желтым цветом.

3) Еще одная подсистема, выделенная в ходе анализа касается вербальной беглости (fluency) — способности воспроизводить быстро воспроизводить связную речь. С точки зрения нейрофизиологии к этой подсистеме были отнесены составление моторных программ для артикуляционных движений, рабочая память, а способность видоизменять лексические единицы к грамматическим правилам — в таком виде сохранилась «синтаксическая» составляющая нейрофизиологии языка. В исследовании нарушения в этой системы были соотнесены с повреждениями островка, нижних лобны и прецентральных отделов, а также дорсолатеральной префронтальной коры — на рисунке они показаны красным.

4) В последнюю подсистему вошли так называемые исполнительные функции (executive functions) — неспецифичные, однако необходимые для реализации речевой функции: когнитивные функции, планирование и контроль действий, внимание. На схеме они не отражены, так как наравне с речевой функцией в целом являются сложносоставными и мало исследованными с точки зрения анатомии функциями. В пример анатомической области, задействованной в этой подсистеме, можно вновь привести дорсолатеральную префронтальную кору.

Кроме описанных данных, в основном посвященных роли коры, в исследованиях нейроанатомии речи приобретают важность еще два направления: изучение проводящих путей и роли подкорковых структур — оба они заслуживают отдельного обсуждения.

Автор текста: Шишковская Т.И.

Источник:

1. Mirman D., Thye M. Uncovering the Neuroanatomy of Core Language Systems Using Lesion-Symptom Mapping //Current Directions in Psychological Science. – 2018. – Т. 27. – №. 6. – С. 455-461.
2. Hickok G., Poeppel D. The cortical organization of speech processing //Nature reviews neuroscience. – 2007. – Т. 8. – №. 5. – С. 393.
3. Neurobiology of Language. Gregory Hickok, Steven L. Small. Elsevier Science, Aug 15, 2015 – Science – 1188 pages.