Человеческая вариация формы родового канала значительна и географически структурирована

2018-10-28 07:05

Родовой канал человека имеет плотную посадку с размером новорожденного, что может привести к акушерским осложнениям. Это не относится к другим обезьянам, и было объяснено как результат противоречивого эволюционного давления для двуногого перемещения и партуритации высокоэнцефализированного плода. Несмотря на предполагаемые эволюционные ограничения в отношении женского таза, мы показываем, что женщины, по сути, чрезвычайно изменчивы в форме костного родового канала, с человеческими популяциями, имеющими различные формы тазовых каналов.Нейтральная эволюция через генетический дрейф и дифференциальная миграция в значительной степени отвечают за наблюдаемую модель морфологического разнообразия, которая хорошо коррелирует с нейтральным генетическим разнообразием. Климатическая адаптация, возможно, сыграла свою роль, хотя и незначительную, причем популяции из более холодных регионов имеют более трансверсально овальную форму впускного канала.Значительное изменение формы каналов среди женщин из разных регионов мира имеет важные последствия для современной акушерской практики в многоэтнических обществах, поскольку современное медицинское понимание в значительной степени было развито на исследованиях европейских женщин.

1. Введение

Формы человеческого таза часто трактуется как эволюционный компромисс между конфликтующими селективного давления: короткая и компактная структура является благоприятным для прямохождения, но просторный тазовый канал имеет важное значение для родов очень encephalized новорожденного [1–4] (см. Также [5–7] за последних проблем в этой гипотезе). Эти противоречивые требования часто называют ‘акушерская дилемма’ [8], в результате чего эффективность опорно-двигательного аппарата ограничивает Размер родового канала у нашего вида, что иногда приводит к осложнениям родов из-за диспропорции цефало-тазовых органов (несоответствие между размером черепа плода и родовым каналом матери). Вследствие плотной пригонки между неонатальным размером и размером канала, плоду нужно выполнить серию вращений успешно для того чтобы проводить родовой канал матери. Во время родов, голова и плечи плода выравнивают с более широким, transversal диаметром входа канала (входа).Прогрессирует в тазу, однако плод должен повернуться, чтобы адаптироваться к изменению формы канала, который, как правило, сагиттально глубже в его середину (плоскость), и это часто трансверсально более снова на выходе [9]. Этот набор оборотов было объяснено как следствие акушерской дилеммой, и в частности необходимость поддержания obstetrically достаточно тазового канала, несмотря на изменения в форме таза, что сопровождается полным прямоходящих адаптации [4].

Из-за влияния сравнивая селективных давлений для локомоции и родов, можно предпологать что людское изменение в тазовых размере и форме канала было бы ограничено функциональными ограничениями. Акушерской дилеммой часто обсуждается в терминах ограничений на тазовой вширь, особенно Би-вертлужной впадины поперек, для эффективного передвижения [5,10], однако, двуногие адаптации в тазу участвует более масштабные изменения в костной формы и относительного положения, что отразилось и потенциально ограничено размеры родовых путей [11]. В отличие от этих ожиданий, есть некоторые доказательства того, что женщины существенно различаются по форме родового канала. Наличие индивидуальных вариаций стало очевидным с введением рентгеновской пелвиметрии в качестве стандартного пренатального обследования в первой половине ХХ века. Несмотря на то, что измерения в основном проводились у женщин Европейского происхождения и, следовательно, имели ограниченное географическое разнообразие, было выявлено, что различия в форме канала были существенными. Данные были использованы для определения различных видах тазового на основе геометрии тазового входа [12,13]. Типология колдуэлла и Молоя, в частности, стала широко использоваться в акушерской литературе: в зависимости от формы впускного отверстия, женский таз определялся как платипеллоид (трансверсально овальный впускной), android (в форме сердца впускной), гинекоид (круглый впускной) или антропоид (сагитально овальный впускной). Различные типы таза, определяется по форме родового канала, были связаны в некоторых исследованиях к различным вероятность послеродовых осложнений, которые, как правило, выше для platypelloid и Android pelves [12,14–16].

Недавние исследования подтвердили, индивидуальные различия в тазовый канал размеры среди женщин, больше, чем сообщалось для измерения конечностей [17,18]. Кроме того, канал формы и общего таза формы показывают значительные различия между различными этническими группами [17,19–21]. Одним из возможных объяснений для популяционных различий в форме тазовых каналов является адаптация к местным условиям. Современного человека населения, проживающего в районах высоких широт были показаны, что имеют относительно более широкие pelves, чем тропических популяций [22–25]. Эта разница была истолкована как свидетельство долгосрочный терморегуляции, адаптации, за счет более широкого ствола может помочь уменьшить потерю тепла в холодных условиях путем уменьшения поверхности к объему тела [24]. Если бы климатическая адаптация повлияла на широту тазового пояса и косвенно на широту канала,она могла бы способствовать возникновению различий в форме каналов между популяциями.

Акушерский отбор мог также сыграть свою роль. Родов осложнения, как ожидается, оказывают значительное непосредственное влияние на здоровье женщины, которая будет уменьшаться в примис ее смерть или травма, а также смерть или роды-индуцированные ограниченными возможностями здоровья новорожденного. Недавнее исследование показало, что меньше женщин, которые в среднем имеют более высокую распространенность черепно-тазовая диспропорция [26], как правило, имеют круглее, obstetrically более эффективным родовые пути [27]. Родовой канал малым-трудоспособное население, таких, как KhoeSan, также было показано, чтобы быть больше, чем ожидалось в некоторых измерениях [28].

Нейтральные такие процессы, как дрейф генов и миграция может также следует ожидать для создания географической изменчивости, и было показано, что важными факторами в объяснении человеческого вариации в обеих черепных и тазовых формы [29–34]. Действительно, эти нейтральные процессы, вероятно, сыграли гораздо большую роль, чем климатические отбора в формировании населения различия в форме таза [35].

Понимание того, в какой степени женщины различаются по форме и размеру родового канала, а также процессов, связанных с формированием таких различий, имеет большое значение во многих отношениях. Несмотря на некоторые признаки значительного географического разнообразия, современные акушерские учебники по-прежнему опираются на типологическое описание изменения формы, в основном основанное на женщинах Европейского происхождения. Представляется необходимым обновление, особенно в условиях все более многоэтнического общества.Более глубокое понимание диапазона современных вариаций родовых путей также имеет решающее значение для интерпретации изменений в тазовой форме, которые сопровождали эволюцию гоминина и их связь с акушерскими приспособлениями.

В этом исследовании мы оцениваем глобальные различия в размерах и форме родового канала женщин и тестируем относительную важность избирательных и нейтральных процессов в формировании их географического разнообразия.

2. Материал и методы

Измерения основных диаметров родовой канал rearticulated pelves были собраны следующие Курки [28] (рис. 1а) от 348 женских особей из 24 популяций (рис. 1,Б и табл. 1), охватывающих несколько континентов. Образцы взяты из разных периодов - от второго тысячелетия до общей эры (до н. э.) до современной эры (электронный дополнительный материал, Таблица S1).

Рисунок 1.

Тазового канала измерения (а) и численности образцов (б) используется в данном исследовании. A = антеропостериор (AP) диаметр впускного отверстия, от крестцового мыса до дорсомедиального верхушечного лобка; B = диаметр АП средней лопатки, от соединения четвертого и пятого крестцовых позвонков до дорсомедиального нижнего лобка; C = диаметр точки ап, от вершины пятого крестцового позвонка до дорсомедиального лобка; D = медиолатерное (ML) расстояние между впускным отверстием, как Максимальный диаметр конечной линии;, как расстояние между исконными шипами (часто аппроксимируемое из-за повреждения шиповF = ML диаметр выходного отверстия между внутренними краями поперечного гребня ишиальных туберозитов. (Интернет-версия в цвете.

Таблица 1.

Образцы скелета, включенные в исследование. Нразмер тела - число лиц, в отношении которых можно было оценить размер тела, исходя из размера вертлужной впадины.

Пол определяют с помощью стандартных неметрических методов [36,37], которые были показаны, что имеют высокую точность (88-96%) [36,38,39]. Таз был реартикулирован путем установки как можно более близко крестца и двух осса коксарума на поверхности ушной раковины. Щель на уровне лобкового симфиза заполняли пластилином без изменения относительного положения костей, а реартикулированную структуру держали прочно вместе с помощью резинок. Внутренний суппорт использовался для измерения переднего и медиолатерального диаметров трех плоскостей канала.По исходным данным, входные, средние и выходные индексы оценивались путем деления соответствующего переднезаднего диаметра на медиолатеральный диаметр, и эти индексы использовались в качестве данных о форме канала во всех анализах. Размер канала оценивали как сумму геометрического среднего диаметра в каждой плоскости. Геометрическое среднее было предпочтительнее арифметического среднего, потому что он использует произведение диаметров канала, поэтому лучше напоминает площадь канала.В supero-уступает диаметр вертлужной впадины (от точки на поверхности вертлужной впадины окраины, где подвздошной кости и подвздошно-лонной ветви соответствуют точки дальше) была измерена в большинстве лиц, за исключением лиц, чья таза были установлены и не могли быть разобраны (Таблица 1, Нразмер тела), в качестве прокси для размера тела. Следующим Ерш [40], головки бедренной кости диаметр оценивался из ацетабулярного диаметр по следующей формуле

Расчетная головки бедренной кости диаметр затем была использована для расчета вероятности массы тела, используя средний результат из трех разных уравнений, как полагают Ауэрбах & Ерш [41]: Макгенри [42] формула для малых работоспособных образцов, Grine и соавт. [43] формула для больших работоспособных образцов, а ерш и соавт. [44] формула для женщин европейского и африканского происхождения, полученные из современных нам образцов. Сочетание трех уравнений уменьшает вероятность смещения при оценке массы тела при использовании популяций человека разных размеров и пропорций тела.

Местонахождение каждой популяции регистрировалось как координаты центроида региона, в котором население, вероятно, проживало (электронный дополнительный материал, Таблица S2). Географическое расстояние от Центральной Африке к югу от Сахары (8° С 25° е), как предположили регион происхождения нашего вида, было оценено как самое короткое расстояние на земле, избегая длительных морских переходов и горных массивов свыше 2 000 м по высоте [45]. Средняя минимальная температура наиболее холодного месяца средняя максимальная температура самого теплого месяца для населения центроиды (электронный дополнительный материал, таблицы С2) были получены от WorldClim (www.worldclim.org; [46]) в качестве интерполируемой слоев ГИС на 30 АРК-второе определение (ка - 1 км).

В отсутствие доступных генетических и морфологических данных от тех же людей, мы собрали набор популяций с генетической информацией, которая соответствовала нашим образцам на основе географического положения и родословной. Мы выбрали населения от антропогенного происхождения данных [47], которые были набраны за 594 924 одиночными полиморфизмами нуклеотида (SNPs). Поскольку не удалось найти подходящего соответствия для всех скелетных популяций, анализы, включавшие генетические данные, были проведены по подмножеству данных (электронный дополнительный материал, Таблица S3).

а) изменение формы и размера

Для оценки географической картины изменения в форме родового канала, мы сравнили изменения в малого таза показатели среди материков, используя дисперсионный анализ и апостериорный критерий Тьюки. Северной Африки (здесь представлены Египет) и европейских популяций были проанализированы вместе, так как передвижение людей через и вокруг Средиземного моря, кажется, был выше, чем в пустыне Сахара [48,49].

Общая общемировая величина изменения формы родового канала была оценена путем сравнения коэффициента вариации (CV) трех индексов канала с другими индексами пропорций тела, которые, как известно, различаются между человеческими популяциями. Для всех особей женского пола в наборе данных Goldman были рассчитаны показатели плечевого (Максимальная длина лучевой кости, деленная на максимальную длину плечевой кости, деленная на максимальную длину плечевой кости, деленная на максимальную длину плечевой кости и голой кости, и индекс общей формы тела (Би-подвздошная Ширина, деленная на максимальную длину бедренной кости).http://web.utk.edu/~auerbach/GOLD.htm; [50]). Набор данных является свободно доступным и включает 48 популяций с пяти континентов; ожидается, что он будет включать более широкий диапазон изменения формы тела и размера, чем набор данных, составленный для этого исследования. Во всем мире (видовые) вариации в размере канала оценивались путем сравнения CV шести измерений канала из этого исследования с CV длины костей конечностей (радиус, плечевая кость, большеберцовая кость, бедренная кость) и тазовая Ширина (Би-подвздошная Ширина) для всех женщин в наборе данных Goldman.Мы рассчитали эмпирический 95% доверительный интервал, используя подход Джек-ножа, исключающий популяцию в то время; доверительный интервал оценивался умножением стандартной погрешности на критическое значение ?-уровня распределения T студента с числом популяций -1 d.f.

B) критерии нейтральной эволюции

Ожидается, что такие нейтральные процессы, как дрейф и миграция, будут формировать генетические и фенотипические вариации внутри вида как при наличии, так и при отсутствии селекции, и отражать причуды прошлого популяционного прошлого. Действительно, географическая картина современного человека генетической вариации, как было показано, во многом результат нейтральной эволюции, и был использован для реконструкции демографической истории нашего вида от его возникновения в Африке на протяжении всей своей экспансии на другие континенты [51–53]. Направленный отбор может также играть роль в формировании генетической и фенотипической вариации, и многие фенотипы имеют дополнительный слой изменчивости, добавляемый пластичностью развития в ответ на окружающую среду. Несмотря на эти предостережения, в отсутствие сильного выбора или высокой пластичностью (то есть черты характера с относительно высокой наследуемости) фенотипическая изменчивость будет отражать прошлое история населения [29,54].

По причинам, упомянутым выше, при оценке географической структуры изменения родовых каналов человека, мы начинаем с нулевой гипотезы о том, что географические модели отражают прошлую историю населения; значительные отклонения выше и выше этого простого ожидания могут быть взяты как потенциально представляющие последствия естественного отбора. Если бы форма родового канала развивалась в основном нейтрально у нашего вида, при отсутствии сильного отбора или высокой экологической пластичности, мы ожидали бы модель вариации, похожую, хотя и более шумную, на ту, которая показана нейтральной генетической вариацией.

Наличие подписи прошлого анамнеза оценивалось двумя различными способами

1. фенотипическое разнообразие должно снижаться с увеличением расстояния от Африки к югу от Сахары, из-за итерационного эффект основателя, которыми сопровождалась колонизация других континентов [52];
2. должна существовать значительная корреляция между генетическим и фенотипическим расстоянием между популяциями.

Чтобы проверить подпись из-африканской экспансии человека в пределах популяции отклонения были рассчитаны как среднее значение следа ковариационной матрицы канала фенотипических показателей и регресс на население расстояния от Центральной Африке к югу от Сахары [31].

Relethford & Blangero по [55] метод был использован для расчета матрицы межпопуляционные фенотипические расстояния (м), в то время как исправления для небольшого населения выборки [56]. Этот подход рассматривает канале показателей, как количественных признаков, в результате различных генетических локусов имеют равные и аддитивный эффект [55]. При отсутствии оценки аддитивной генетической ковариации матрица, фенотипические ковариационной матрицы был использован в качестве аппроксимации в предположении пропорциональности [57]. Учитывая отсутствие оценок наследуемости для измерений канала, во всех анализах предполагалась общая наследуемость. Поскольку фенотипические дистанции по оценкам в Q матрица эффективно коэффициентов, матрицы расстояний нормализовалось с использованием арксинус квадратного корня преобразование [33]. Для генетических данных, после прореживания СНП в неравновесии по сцеплению с помощью ПЛИНК (В. 1.07) [58] с параметрами—индеп -попарно 50 10 0.1, мы вычисленных попарно между населения ФСТ используя Арлекин [59]. Корреляция между попарно-популяционными фенотипическими и генетическими расстояниями была проверена с помощью каминного теста с 10 000 рандомизациями.

c) воздействие климата

В ходе тестирования была проведена оценка направленного выбора, связанного с климатом, на предмет корреляции между попарно-популяционными фенотипическими расстояниями и перепадами температур. С целью учета лежащей в основе модели генетического сходства, обусловленного прошлыми демографическими явлениями, была также рассчитана корреляция между фенотипическими и температурными различиями при корректировке генетического расстояния (в сокращенном наборе данных) с использованием частичного критерия Мантеля. Анализы повторялись для каждого тазового индекса.

d) выбор, связанный с Акушерством

В отсутствие меры роста, малая масса тела была использована как индикация женщин на более высоком риске цефало-тазовой диспропорции. Было высказано предположение, что акушерско селективное давление вело к относительно более просторные родовые пути в Маленькие женщины [28]. Мы проверили эту гипотезу о нелинейной зависимости между размером канала и массой тела с помощью линейного, квадратичного и кубического регрессионного анализа. Вариации в канал формы с размером тела была исследована путем построения трех показателей от массы тела, чтобы проверить, является ли Маленькие женщины, как правило, круглее и obstetrically более эффективным родовые пути [27]. Все анализы проводились с использованием программного обеспечения R В. 3.4 [60].

3. Результаты

Человеческая вариация формы родового канала представляется географически структурированной. Рис. 2 показывает изменение в канал индексов на разных континентах, подчеркивая географическая структура изменчивости. Анализ дисперсионный (Anova) и апостериорные Испытания Tukey показали, что большинство этих различий являются весьма значительными (электронный дополнительный материал, Таблица S4). Африканские популяции к югу от Сахары в целом характеризуются более глубоким родовспоможением в передне-заднем направлении в трех плоскостях (впускной, средний и выходной), в то время как коренное американское население падает на другой крайности вариации с более трансверсально широким каналом. Азиатские и европейские/северо-африканских популяций показывают промежуточную морфологию (рис. 2). Различия особенно очевидны для входа, который, как правило, более заметно овальной американцы и европейцы/Северной Африки (рис. 2А), и для выхода, который, как правило, овальной сагиттально расположенных к югу от Сахары африканцев и азиатов, а это, как правило, поперечно-овальной американцы и европейцы/Северной Африки (рис. 2с). Стоит отметить, однако, что канал изменение является непрерывным и без резких различий между регионами, когда анализируются на уровне отдельных популяций (рис. 3, а; электронный дополнительный материал, рис. С1).

Рисунок 2.

Вариации на входе (а), симметричной (Б) и выходе (с) показателей в рамках четырех основных географических регионах. Боксы представляют собой межквартильное расстояние, усы простираются до самой экстремальной точки данных, которая не более чем в 1,5 раза превышает межквартильный диапазон, а выбросы подсвечиваются как открытые круги. Овалы слева представляют крайности формы, наблюдаемые в этом исследовании для каждой из плоскостей канала. Концы цветных полос связать пары регионов с существенно различными канал формы (см. результаты апостериорные тесты Тьюки в электронный дополнительный материал, таблица S4).

Рисунок 3.

Три-мерном участке населения в среднем для входа, плоскость и выход индексов (а) и коэффициент вариации (CV%) для различных посткраниального показателей и измерений (б). Население из четырех географических регионов выделены разными цветами В (а) (Африка, зеленый, Азия-желтый, Европа и Северная Африка, красный; Америкас, синий). (б) CV для родового канала (синий; это исследование) и другие посткраниальные индексы и измерения (белый; набор данных Goldman). Индексы выделены звездочкой; таз / бедренная кость относится к тазовой широте, разделенной на бедренную длину. 95% доверительный интервал, полученный после процедуры jackknife показан красным цветом.

Величина формы вариации CV, похож среди трех плоскостях, и значительно выше, чем в другой орган доля показателей и измерений (рис. 3Б и электронный дополнительный материал, таблица S5). Сравнительные показатели, как известно, существенно различаются между человеческой популяции, и было предложено, чтобы были под климатически управляемый дивергентного отбора [22,23]. Тот факт, что показатели родовых путей показывают более высокое CV, является, таким образом, замечательным и неожиданным.

а) критерии нейтральной эволюции

Убедительные доказательства нейтральной эволюции формы канала исходит из того, что в фенотипическое разнообразие населения имеет тенденцию к снижению с увеличением географическое расстояние от Африки к югу от Сахары (Р2 = 0.435, Ф1,22 = 16.95, п < 0.001, рис. 4, а), зеркальное отображение шаблона, показанного на нейтральных генетических маркеров [52] и относится к серийным основатель события, которые сопровождали из-африканской экспансии. Фенотипические дистанции между популяциями в значительной степени обусловливает генетическое расстояние (Р2 = 0.242, каминные п < 0.001; рис. 4Б), предоставление дополнительных доказательств того, что нейтральные эволюционные процессы сыграли важную роль в формировании вариации каналов в глобальном масштабе.

Рисунок 4.

Графическое представление ключевых результатов. (а) участок в популяции фенотипическая расстояние и географическое расстояние от Центральной Африке к югу от Сахары; (б) участок межпопуляционные фенотипические расстояние и генетическое расстояние; (с) участок населения на входе в среднем показатель от минимальной температуры; (д) построить график остатков регрессии канала размер от массы тела, от массы тела. (Интернет-версия в цвете.

B) воздействие климата

Анализы не выявили существенной корреляции между общими различиями в форме канала и перепадами температур между популяциями до или после коррекции генетической дистанции (электронный дополнительный материал, Таблица S6). Однако при раздельном анализе трех плоскостей была обнаружена значительная корреляция между различиями в форме входа и перепадами температур (электронный дополнительный материал, Таблица S7). Корреляция была все еще значительной после коррекции попарных генетических расстояний. На входе, как правило, более поперечно овальные в холодном климате (Р2 = 0.394, Ф1,22 = 14.29, Р = 0.001; рис. 4с).

c) выбор, связанный с Акушерством

Есть линейное увеличение родового канала размер с массы тела, по оценкам от вертлужной впадины диаметр (Р2 = 0.215, Ф1,325 = 88.74, п < 0.001). Остатков линейной регрессии показывают не все оставшиеся влияние массы тела на канал размер (рис. 4д); Кроме того, добавив квадратичный (Ф1,325 = 0.004; Р = 949) и куб. термин (Ф1,324 = 0.045; п = 0.835) регрессионная модель не улучшает подгонку. Таким образом, результаты не подтверждают гипотезу о том, что более мелкие женщины имеют более крупный, чем ожидалось, родовой канал. Кроме того, мы не смогли выявить никаких явных различий в форме каналов между женщинами с различной массой тела (электронный дополнительный материал, рисунок S2).

4. Обсуждение

Женщины удивительно различны в форме родового канала. 3 плоскости которые определяют геометрию прохода меняют широко между индивидуалами, в отличие от ожиданий высоки ограниченной структуры под сильными селективными давлениями. Классическое повествование о "акушерской дилемме" рассматривает родовой канал как жесткий компромисс между узким, локомоторно-эффективным тазом и широким, акушерско-достаточным тазовым каналом, подразумевая, что функциональные ограничения должны ограничивать женское изменение формы канала. Это явно неверно.

В последнее время несколько авторов подвергли критике понятие ‘акушерская дилемма, прежде всего показывая, что больше женского таза не менее эффективны, чем более узкий мужской таз во время ходьбы или бега [5–7] (см. Также [61]). Грабовский и его коллеги [62,63] показано, что таз человека является менее ограниченной структурой, чем у других приматов, с более низкой ковариацией между чертами тазовых органов, что позволяет ему развиваться в более независимых направлениях. Представленные здесь результаты являются дополнительным доказательством того, что классическую гипотезу эволюции таза человека как строгого функционального компромисса, возможно, придется переосмыслить менее упрощенным способом.

С другой стороны, травмы или смерти матери и новорожденного во время родов-не редкость, особенно в тех районах мира, где современная медицинская помощь не всегда доступна [64]. Уэллс и его коллеги [18] предполагают, что родовспоможение могло бы усугубиться в последнее время эволюцией человека в результате внедрения сельского хозяйства. Сдвиг в рационе питания, связанном с производством продуктов питания, мог бы привести к увеличению роста новорожденных и уровня ожирения, что привело бы к более плотной подгонке к родовому каналу. Изменения в диете и образе жизни в прошлом веке, ведущие к современной эпидемии ожирения, возможно дальнейшее увеличение относительной новорожденных размер, о чем свидетельствует положительная корреляция между ожирением матери и плода макросомия (т. е. плода, масса которого превышает 90- й перцентиль веса ребенка при рождении в данной популяции) [65]. В этом смысле возникновение диспропорции цефало-тазовых органов и связанных с этим осложнений при родах не является (исключительно) следствием эволюционного компромисса, а свидетельствует о недавних сдвигах в прожиточном состоянии.

При анализе в глобальном масштабе изменение формы родового канала является географически структурированным, и женщины в различных регионах мира, как правило, имеют в среднем канал различной формы.

Климата, как предполагается, играют роль в увеличении разнообразия канала, как различия в минимальные температуры, в частности, было показано, чтобы объяснить некоторые человеческие различия в пропорции тела, черепной морфологии и крайне малого таза ширина и форма ОС тазики [24,25,30,35,66–69]. Неожиданно, однако, различия в общей форме канала между популяциями не коррелируют с перепадами температур, и значительная корреляция была обнаружена только для формы впускного канала. Вместо этого большая часть вариации формы канала объясняется нейтральными генетическими различиями между популяциями, что говорит о том, что большинство наблюдаемых различий каналов могло быть вызвано стохастическими последствиями генетического дрейфа, которые сопровождали географическое расширение нашего вида.

Хомо сапиенс появился в Африке и разошлись быстро на новых континентах за последние 60-100 тыс. лет, относительно недавнее время (см. [70] на недавней проверки доказательств). Сочетание небольшого основания численность населения [71] и быстрое расселение означало, что ряд генетических узких мест сопровождал колонизацию новых районов мира. Каждое Учредительное событие, по сути, достигалось за счет субпопуляции, несущей лишь часть генетического разнообразия исконной популяции. Подписание этих серийных создании событий проявляется в современных популяциях генетической изменчивости, в результате генетическое разнообразие уменьшается с увеличением расстояния от Африки (и ряд самых важных событиях в истории населения) [52]. Дисперсия формы родовых путей в пределах населения также снижается с отдаленностью Африки к югу от Сахары, что отражает последствия тех же демографических процессов. Мало того, что это явное доказательство того, что вариация канала была сформирована в прошлом истории населения, но сигнал, кажется, особенно сильным. Расстояние от Африки объясняет замечательную 43,5% акций канала разнообразия в популяциях человека, и эта доля выше, чем для черепа (Р2 = 0.19–0.28; [29,72]) и согласуется с ранее полученными результатами для ОС тазики (Р2 = 0.31–0.47; [31]).

Различия в форме канала между популяциями значительно коррелируют с нейтральными генетическими расстояниями, что подтверждает важную роль нейтральных эволюционных процессов и прошлых демографических событий в формировании наблюдаемой географической картины в морфологии канала. Различия в формах между основными географическими регионами, вероятно, возникли из-за стохастического дрейфа к различным средним формам вдоль различных путей расширения из Африки и на новые континенты.

Недавние исследования показали, что селекция могла бы действовать несколькими способами, чтобы уменьшить риск диспропорции цефало-тазовых органов во время родов. Например, женщинам с меньшим руководителем, как правило, рожают маленькой головой дети [73], в то время как женщины с большей головой, кто с большей вероятностью рожают младенцев с более крупной головой, как правило, имеют круглее и obstetrically более способны родовые пути [27]. Фишер & Mitteroeker [27] также сообщили о круглее родовой канал в короткий женщины, которые подвержены более высокому риску послеродовых осложнений [26], но такая картина не наблюдалась в этом исследовании, используя Размер тела в качестве прокси для роста. Использование оценочных массы тела вместо роста может объяснить разницу в результатах, несмотря на рост и головки бедренной кости диаметром умеренно коррелирует (Р = 0.26–0,71 в европейской и Афро-Американцев [74]). Мы также не наблюдали относительно более просторный канал в маленьких женщин, как полагают Курки по [28] исследование, сравнивающее небольшой полнотелый KhoeSan женщин и больше здоровых европейских женщин.

Замечательное разнообразие родового канала человека, отмеченное в этом исследовании, как внутри, так и между человеческими популяциями, имеет важные последствия для интерпретации морфологии таза в вымерших гомининах. Палеоантропологи изучили размеры и форму родового канала у нескольких вымерших видов гомининов, чтобы определить, на каком этапе эволюции человека акушерские ограничения стали важным фактором. Сравнение людей и современного человека pelves, однако, часто выполняется без явного учета для диапазона изменения у современных людей [75–77]. Это особенно проблематично из-за смещения в человеческой популяции использовали для сравнительного исследования, с населением европейского происхождения доминируют или иногда используется в качестве единственного представителя группы [78,79].

Показатели канала вымерших гомининов часто попадают в диапазон современных человеческих вариаций, особенно для самых последних видов (электронный дополнительный материал, Таблица S8). Человеческие различия между географически разнообразными современными популяциями являются существенными и могут помочь представить различия между некоторыми из окаменелостей в перспективе. Аналогичная степень изменения морфологии каналов между ископаемыми особями, скорее всего, будет вызвана последствиями генетического дрейфаэто не обязательно подразумевает дифференцированный адаптации путем естественного отбора и значительные изменения в акушерских ограничений и рождение механизм в гоминин видов, как уже было предложено ранее [10,25,80].

Величина изменения формы канала в популяциях человека, выявленная в этом исследовании, резко контрастирует с упрощенным описанием типичной морфологии человеческого канала во многих книгах по анатомии. Описание часто основано на самой общей форме в европейских индивидуалах, и не учитывает широкий диапазон изменения показанного нашим видом. Движения вращения, необходимые плоду для переговоров о скручивающем проходе, также обычно сообщаются на основе среднего Европейского опыта.Существенные различия в форме канала в современных популяциях, особенно в розетке, могут привести к различиям в движении и представлении плода. Действительно, рентгеновские исследования родов с первой половины ХХ века свидетельствуют о наличии различий в презентации плода во время родов в зависимости от формы материнского таза на входе [16]. Голова плода имеет тенденцию выравниваться по более широкому диаметру впускного отверстия при зацеплении. Таким образом, различное вращение плода от нормы может наблюдаться у женщин с каналом различной формы и не обязательно должно интерпретироваться как проблема. Учитывая географические различия в форме каналов между современными группами населения, которые были продемонстрированы в этом исследовании, можно ожидать, что в современных многоэтнических обществах будет более широкий диапазон различий в родах,и их следует учитывать при акушерской подготовке и в практике.

Источник: rspb.royalsocietypublishing.org

Человеческая вариация формы родового канала значительна и географически структурирована

Комментарии: