Гонки вооружений и манипуляции

Отрывок из книги Ричарда Докинза «Расширенный фенотип: длинная рука гена» о манипуляциях, выработанных в ходе естественного отбора. ~10 минут.

Отбор на напористость у самцов и на сдержанность у самок приводит к возрастанию значения соревнования между полами. Отбор может поддержать у самцов средства обхода выбора, производящегося самками, а у самок – средства поддержки сего последнего, борьбы с введением в заблуждение или отвержения их выбора. Если самцы начинают подчинять и совращать самок, используя настоящие афродизаки (Ллойд приводит доказательства этого в другом месте статьи), то можно ожидать, что самки – рано или поздно (эволюционном масштабе времени, конечно), начинают препятствовать этому. И после того, как сперма попала в организм самки, она будет управлять ею – складировать, перемещать (из полости в полость), использовать, пожирать, или растворять её по результатам дополнительных наблюдений за самцами. Самки могут принимать от самца и хранить сперму в ожидании следующего партнёра, а затем будут разбираться... Это возможно, если спермой можно управлять в теле самки (например, у перепончатокрылых). Самочья репродуктивная морфология часто включает мешочки, клапаны и трубы, которые могли развиться в контексте этой задачи. Фактически, видимо можно рассматривать некоторые описанные примеры соревнования сперм как случаи манипуляции спермой... Учитывая, что самки в той или иной степени отвергают мужские интересы этой внутренней манипуляцией эякулятом, то не выглядит невозможным развитие самцами маленьких ножичков, ножниц, рычажков и шприцов, которые помогут поместить сперму в такие места самок, которые предназначены для спермы приоритетного использования – все вместе – воистину Швейцарский армейский нож всяких приспособлений!

Этот несентиментальный, в стиле грызни волков язык описания событий с трудом вошёл в обиход биологов несколько лет назад, но в сейчас я с удовлетворением отмечаю, что он преобладает в учебниках (например Alcock 1979).

Такие нечестные трюки, частые или нет – являются прямым действием, мускульными усилиями одной особи, воздействующими на тело другой. Манипуляции, которые будут описаны в этой главе, более косвенны и изощренны. Особь побуждает исполнительные органы другой особи работать против её интересов, ради интересов манипулятора. Александер (1974) был одним из первых, кто подчеркнул важность такой манипуляции. Он обобщил свою концепцию влияния доминирования царицы на эволюцию поведения рабочих у социальных насекомых в универсальную теорию «родительской манипуляции» (см. также Ghiselin 1974). Он предположил, что родители находятся в таком командном положении по отношению к потомству, что потомство может быть вынуждено действовать в интересах генетической приспособленности своих родителей, даже если это противоречит их собственной. Вест-Эберхард (1975) вслед за Александером назвал родительскую манипуляцию одним из трёх общих путей развития индивидуального «альтруизма»; другими являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. Мы с Ридли с этим согласны, но мы не ограничиваемся родительской манипуляцией (Ridley & Докинз 1981).

Доводы следующие: биологи определяют поведение как альтруистическое, если оно приносит выгоду другим особям в ущерб самому альтруисту. Кстати, при этом возникает проблема – как определять понятия «выгода» и «ущерб»? Если их определить в терминах индивидуальной выживаемости, то можно трактовать альтруистические поступки очень широко, и тогда к ним будет отнесена родительская забота. Если их определить в терминах индивидуального репродуктивного успеха, то родительская забота не будет рассматриваться как альтруизм, но альтруистические поступки по отношению к другим родственникам будут соответствовать теории неодарвинизма. Если выгоду и ущерб определить в терминах индивидуальной итоговой приспособленности, то ни родительская забота, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, и собственно говоря, прямолинейная версия теории предположит, что на деле альтруизма не существует. Все эти три определения оправданы, хотя если говорить об альтруизме вообще, то я предпочитаю первое определение – то, которое трактует родительскую заботу как альтруизм. Однако суть здесь в том, что какого бы мы не придерживались определения, все они совпадают в том, что возможен «альтруизм» принудительный - манипулируемый бенефициаром, получающим себе что-то в дар. Например, любое из этих трёх определений не оставляет нам иного выбора, кроме как трактовать выкармливание кукушонка его приёмным родителем как альтруистическое поведение. Возможно, это означает, что нам нужно новое определение, но это уже другой вопрос. Я вместе с Кребсом довожу аргумент до его логического завершения, и трактую все виды коммуникаций между животными как манипуляцию приемника сигнала его отправителем (Докинз & Krebs 1978).

<…>

Животному часто приходится манипулировать объектами в мире вокруг него. Голубь переносит прутики к месту постройки гнезда. Каракатица размывает песок на морском дне, чтобы откопать добычу. Бобёр валит деревья, и посредством своих плотинам манипулирует всем ландшафтом на несколько миль вокруг его жилища. Когда объект манипуляции животного – или предмет неживой природы, или, в крайнем случае, не способен к самостоятельному передвижению, у животного нет выбора, кроме как перемещать этот объект посредством грубой силы. Навозный жук может перекатывать навозный шар лишь насильственно подталкивая его. Но иногда животное может извлекать выгоду от перемещения «объекта», который является другим живым животным. Объект имеет свои собственные мускулы и конечности, управляемые нервной системой и органами чувств. Хотя и возможно перемещение такого «объекта» грубой силой, но достижение цели часто может быть экономичнее организовано более изощрёнными средствами. Во внутреннюю командную цепь объекта – органы чувств, нервную систему, мускулы, можно проникнуть и их подчинить. Самец сверчка не закатывает самку физически в свою нору. Он сидит и поёт, а самка приходит к нему по своей воле. С его точки зрения такая коммуникация энергетически более эффективна, чем попытка взять её силой.

Сразу же возникает вопрос. Зачем самке поддерживать этот процесс? Она вполне владеет своими мускулами и конечностями – зачем ей приближаться к самцу, если это не в её генетических интересах? Действительно ли слово «манипуляция» уместно только в случае нежелания жертв? Конечно, самец сверчка просто сообщает самке факт, для неё полезный – вот здесь находится готовый к спариванию и желающий её самец её собственного вида. И дав ей эту информацию, разве он не предоставляет ей возможность или приблизиться к нему, или нет – по её желанию, или как естественный отбор запрограммировал её?

Хорошо и правильно, когда у самцов и самок оказываются совпадающие интересы, но давайте внимательно рассмотрим предпосылку прошлого параграфа. Что даёт нам право утверждать, что самка – «вполне владеет своими мускулами и конечностями»? Не напрашивается ли здесь именно тот вопрос, который мы изучаем? Предлагая гипотезу о манипуляции, мы фактически предполагаем, что самка не может владеть своими мускулами и конечностями, но самец – может. Конечно, этот пример можно полностью инвертировать; тогда получится, что самка будет манипулировать самцом. В сущности, происходящее не имеет специфической связи с полом фигурантов. Я могу привести пример растений – лишённых собственных мускулов, и использующих мускулы насекомых как исполнительных органов для транспортировки их пыльцы, и «заправляющих» эти мускулы нектаром (Хейнрих 1979). Общее здесь то, что конечности организма могут быть объектом манипуляции, и работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Это утверждение не будет выглядеть убедительно до тех пор, пока позже в книге мы не анонсируем идею расширенного фенотипа. В этой главе мы пока ещё работаем в рамках парадигмы эгоистичного организма, хотя мы начинаем растягивать её так, что она угрожающе скрипит на гранях.

Возможно, пример с самцом и самкой сверчка не очень удачен – как я уже говорил выше, многие из нас лишь недавно привыкли к идее о межполовых отношениях как о борьбе. Многим из нас нужно впитать в сознание тот факт, что «отбор может играть на противоборстве этих двух полов. Обычно при данном типе взаимодействия будут одобрены такие самцы, которые жаждут спаривания, и такие самки, которые не жаждут» (Parker 1979; см. также West-Eberhard 1979). Я ещё вернусь к этому, но давайте ненадолго посмотрим ещё яркий пример манипуляции – резко безжалостное, как и любое сражение в природе – взаимодействие между хищником и добычей. Хищник может использовать различные методы лова добычи. Он может бежать за ней, пытаясь опередить, изнурить, или обойти с фланга. Он может сидеть на месте в засаде или заманивать её в ловушку. Или он может поступать как рыба-удильщик и светлячки – «роковые женщины» (Ллойд, 1975,1981), манипулирующие нервной системой добычи так, чтобы жертва активно приближалась к своей гибели. Рыба-удильщик замаскировано лежит на морском дне, выставив длинное удилище, растущее в верхней части головы, на конце которого имеется «приманка» – гибкий кусочек ткани, напоминающий аппетитного червячка. Маленькую рыбку – добычу удильщика – привлекает приманка, напоминающая её собственную добычу. Когда она приближаются к ней, удильщик приближает приманку поближе ко рту, и затем резко открывает свои челюсти и добыча всасывается резким напором воды. Вместо того чтобы использовать массивные мускулы хвоста и тела для активного преследования добычи, удильщик использует маленькие экономичные мускулы, управляющие его удилищем, чтобы приятно возбуждать нервную систему добычи через её глаза. Получается, что мускулы рыбы-добычи используются удильщиком для того, чтобы восполнить нехватку собственных. Мы с Кребсом неофициально характеризовали взаимодействие животных как средство, посредством которого животное использует мощность мускулов другого животного. Это примерно синонимично манипуляции.

Тут опять возникает тот же самый вопрос. Почему жертва манипуляции позволяет её? Почему рыба-жертва буквально ломится в пасть смерти? А потому, что «думает», что это на самом деле пища. Формальнее говоря, естественный отбор воздействовал на её предков, одобряя стремление приближаться к маленьким извивающимся объектам, потому что маленькие извивающиеся объекты – обычно черви. Так как это не всегда черви, а бывает – приманки рыбы-удильщика, то может быть было бы хорошо, если бы отбор одобрил у рыбы-жертвы развитие осторожности, или обострял бы её возможности распознавания. Учитывая степень эффективности приманки в подражании червю, мы можем предположить, что отбор действовал также и на предков рыб-удильщиков, совершенствуя приманки, противодействуя улучшенной распознаваемости их жертвами. И поскольку какая-то добыча ловится, и рыба-удильщик тем зарабатывает на жизнь, значит, какие-то манипуляции оказываются успешными.

Всякий раз, когда мы рассматриваем прогрессирующие улучшения адаптации в одной линии как эволюционный ответ на прогрессирующие противоадаптации противной стороны, удобно использовать метафору гонки вооружений. Важно понять, кто есть стороны, которые «гоняются вооружениями» друг с другом. Это не особи, но наследственные линии. Разумеется, именно особи нападают и защищают, особи убивают или сопротивляются своему убийству. Однако гонка вооружений имеет место в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют линии, и именно линии демонстрируют прогрессивные тенденции в ответ на давления отбора, вызванные прогрессирующими адаптациями других линий.

Одна линия будет стремиться развивать адаптации для манипуляций поведением другой линии, тогда как вторая линия будет развивать контр-адаптации. Очевидно, нас должны интересовать какие-то общие правила, определяющие выигрыш или появление присущих преимуществ у одной или другой линии.

Источник: m.vk.com

Комментарии: