Правила камуфляжа

Зачем нужна необычная окраска?

У Редьярда Киплинга есть сказка о том, как леопард получил свои пятна: когда-то давно все животные на земле были окрашены исключительно равномерно, но потом травоядные ушли в леса, обзавелись полосками, пятнами, а также прочими маскирующими узорами, и хищникам пришлось приспосабливаться к новым условиям. Вскоре после этого сначала почернели люди (Киплинг пересказывает эфиопскую сказку), а потом из охотничьей солидарности они покрыли отпечатками своих рук леопардов, чтобы те снова могли незаметно подбираться к добыче.

Десятки схожих сюжетов о животных можно найти в самых разных уголках мира: даже Чарльз Дарвин считал, что основная функция необычной окраски многих животных — это маскировка, помогающая им либо сливаться с окружающей местностью, либо обманывать зрение хищников (или, наоборот, жертв) и расплываться в их глазах бессмысленными пятнами.

Для многих животных это верно, но не для всех. Например, в исследовании 2016 года канадские, американские и японские ученые показали, что черно-белые полоски зебр не очень хорошо подходят для их естественной среды обитания. Используя данные о зрении львов и пятнистых гиен — главных врагов зебр, исследователи показали, что на открытой местности хищники будут различать полосатых животных так же хорошо, как и своих однотонных родственников. Поэтому окраска зебр, по мнению ученых, не может объясняться классической «камуфляжной» версией.

Часто яркая окраска еще служит для отпугивания хищников, но это тоже не случай зебр. Они, во-первых, не ядовиты, а во-вторых, им совершенно не под кого мимикрировать: в среде обитания зебр нет других ядовитых животных с такой окраской. Поэтому авторы статьи сделали вывод, что полоски несут прежде всего социальную функцию — например, зебры могут их использовать для узнавания сородичей.

Какие вещества окрашивают животных?

У теплокровных животных за окраску отвечает пигмент меланин, который вырабатывают специализированные клетки меланоциты. Меланин бывает разных цветов — черным, коричневым, желтым, красноватым — и содержится в коже, волосах и в радужной оболочке глаза. В отсутствие меланина кожный покров почти бесцветен и подкрашивается только за счет кровеносных сосудов, а с повышением концентрации меланина цвет становится все более насыщенным. Соответственно, темные пятна на шкуре желтоватого леопарда — это области с повышенным активным содержанием меланина.

У холоднокровных животных все немного сложнее. Вместо меланоцитов они используют хроматофоры — пигментообразующие клетки, которые не только дают гораздо более разнообразные цвета, но еще и умеют менять свои размеры. Благодаря им хамелон может менять свою окраску в зависимости от температуры окружающей среды или своего настроения. Под кожей хамелеона есть сразу несколько слоев хроматофоров. Самый верхний содержит клетки с красным или желтым пигментом, который может перераспределяться по клеткам хроматофоров и то собираться у них в центре, то растекаться вширь. В первом случае становится виден второй слой, который содержит клетки с пигментом гуанином, который за счет интерференции света может отражать синий цвет. А самый глубокий слой содержит меланин. В зависимости от соотношения «активностей» этих слоев хамелеон может приобретать самые разные цвета — от красного до синего.

Что управляет всеми этими процессами?

«Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции», — говорил советско-американский классик генетики Феодосий Добржанский, и окраска животных здесь не исключение: эволюция отбирает только самые лучшие рисунки, которые помогают их носителям выжить.

Самый яркий пример — бабочка березовая пяденица, Biston betularia. До середины XIX века все они были неприметной серой окраски, которая помогала слиться со стволами деревьев. Но вместе с интенсивным ростом промышленности они стали постепенно чернеть, будто покрываясь сажей, чтобы лучше подходить под новые условия.

В какой-то момент численность черных пядениц была даже в несколько раз больше, чем серых, но потом люди стали бороться с загрязнением воздуха, и теперь их только около 5% от всей популяции. В 2016 году ученые однозначно связали такое адаптивное и обратимое изменение окраски бабочек с мутацией в гене crotex, появившейся в популяции пядениц как раз в середине XIX века. Тогда эта «очерняющая» мутация очень помогала выжить своим обладателям, и в результате, поколение за поколением, их становилось все больше. Но теперь, когда деревья реже покрыты толстым слоем сажи (во всяком случае, в Манчестере), эта мутация уже не актуальна. Так окраска животных может меняться под действием эволюционного отбора даже на протяжении человеческой жизни.

Как формируются сложные узоры?

В 1952 году английский математик Алан Тьюринг в поисках ответа на этот вопрос написал статью, в которой сложные, хаотические складывающиеся узоры объяснялись сравнительно простой моделью. Он предположил, что за окраску животных в простейшем виде отвечает не одно вещество, а два, которые взаимодействуют друг с другом и с разной скоростью диффундируют в пространстве. Первое из них придает окраску, ускоряет синтез второго вещества и медленно диффундирует, а второе обесцвечивает ткань, замедляет синтез первого вещества и диффундирует быстро.

Для пояснения такой модели иногда предлагают представить лесной пожар. Он разгорается сразу в нескольких местах (это «первое вещество»), после чего туда вылетают пожарные расчеты и останавливают продвижение пламени (это «второе вещество») — в результате с высоты птичьего полета мы видим зеленый лес с проступившими пятнами черноты.

Очень важная особенность модели Тьюринга — это ее колебательный характер. Вещество A в этой схеме не превращается скучным образом напрямую в B, а волнообразно меняет свою концентрацию: его становится то чуть меньше, то чуть больше, то снова меньше и так в конце концов оно (все равно) перетекает полностью в B.

Здесь тоже есть классический пример — реакция Белоусова-Жаботинскогого. В ее каноническом случае участвует три вещества — катализатор, органический восстановитель и органический окислитель, которые в сумме с помощью своих промежуточных форм могут давать 80 разных реакций. Все эти реакции хитро переплетены между собой во времени и пространстве (не забываем, что у реагентов разные характерные скорости диффузии), и в результате они «рисуют» своеобразные галлюциногенные узоры.

Характер эти рисунков глобально определяется формой пространства, где взаимодействуют вещества, коэффициентами их диффузии и, отчасти, начальными концентрациями. Все вместе это задает общий мотив узора (пятна, полоски, концентрические окружности), а детали рисунка (как именно будут разбросаны пятна) определяются абсолютно хаотическими факторами вроде неизбежных флуктуаций температуры.

По Тьюрингу подобным образом как раз и получается необычная окраска животных: некоторые факторы (диффундирующие вещества, вступающие между собой в реакции) в хаосе своего взаимодействия определяют активности тех же хроматофоров и меланоцитов, а уже те «переносят» получившуюся «химическую» картинку на кожу.

Долгое время этому предположению были только косвенные подтверждения. В многочисленных моделях по правилам Тьюринга получались самые разные узоры, повторяющие окраску самых разных животных: от тропических рыб-зебр до цесарок. Но молекулярная природа реакций оставалась непонятной.

В 2012 году все немного поменялось. Ученые во главе с Джереми Грином из Кингс-Колледжа показали, что формирование периодических неровностей на нёбе мышей определяется двумя веществами, работающими по схеме Тьюринга, — фактором роста фибробластов (FGF) и ингибитором «Ёжик-соник» (Shh). Конечно, это еще не работа про окраску, но, наверное, скоро придут и они — оригинальная статья Тюринга как раз была не только про пигментацию, но и вообще морфогенез, то есть возникновение и развитие органов.

Есть еще одна математическая модель, которая, по-видимому, определяет окраску животных, — это клеточный автомат фон Неймана. Выглядит она следующим образом: представьте себе плоскую решетку, в которой каждая клеточка может быть либо закрашена, либо нет. Вы можете задавать начальное состояние (красить некоторые клетки) и определять правила эволюции модели — на какие соседние клетки должна «смотреть» каждая отдельная клетка, чтобы вычислить, что с ней будет в следующий момент.

Правила могут быть, например, такими: каждая клетка «смотрит» сразу на всех своих соседей. Если клетка пустая, а трое и более соседей закрашено, в следующий момент времени она тоже закрашивается. Если клетка пустая, а менее трех соседей закрашено, то она тоже остается пустой, и так далее.

Существует огромное количество разных вариаций клеточных автоматов, и некоторые из них тоже повторяют узоры животных — даже более сложные, чем пятна леопарда или концентрические круги. Например, рисунки на раковине моллюска текстильный конус, Conus textile, очень напоминают клеточный автомат, живущий по «правилу 30».

Совсем недавно выяснилось, что сложные узоры клеточного автомата могут быть частным случаем уравнений Тьюринга. Ученые из Швейцарии и России исследовали глазчатых ящериц Timon lepidus, которые рождаются с коричневой кожей, покрытой белыми точками (это классический узор по Тьюрингу), а потом приобретают лабиринтообразный узор из зеленых чешуек разных оттенков. Каждые две недели на протяжении трех лет ученые фиксировали окраску животных, и оказалось, что перекраска ящериц происходит по простым правилам клеточных автоматов.

Параллельно исследователи показали, что уравнения Тьюринга при некоторых условиях (переменные коэффициенты диффузии, определяемые переменной толщиной кожи между чешуйками ящерицы) могут порождать клеточные автоматы. Простые и начальные условия без всякой магии превращались в хаос красоты.