Паразитические манипуляции: один паразит – две (эко)системы

Бывают ли у паразитов телохранители? Насколько мертвой должна быть хватка, чтобы остаться в палеонтологической летописи? Как манипулируют поведением хозяев «незрелые» паразиты? Есть ли Любовь после Смерти? Могут ли паразиты сделать своего хозяина привлекательным? Что заставляет бокоплавов менять свой цвет? Как паразиты влияют на экосистему в целом и конфликтуют ли они друг с другом? Об этом и о многом другом вы сможете узнать из обзора М.В. Гопко и В.Н. Михеева, посвященного паразитическим манипуляциям. Обзор рассчитан на широкий круг читателей. Здесь я привожу несколько наиболее ярких примеров манипуляций, упомянутых в работе, и их следствий для экосистемы в целом.

Коста-риканские страсти.

Представьте себе поэта-конъюнктурщика, достигшего славы и почестей, а под конец карьеры решившего написать что-то настоящее, для потомства. Он садится писать, заклинает музу, напрягается изо всех сил, а из-под его пера выходят все те же унылые славословия Вождю.

К чему я все это?
А к тому, что очень похоже ведет себя паук Plesiometa argyra (Eberhard, 2001), обитающий в лесах Нового Света от США до Бразилии. В норме паук плетет красивую ажурную паутину, ловит небольших насекомых и делает с ними то, что подсказывает ему паучий моральный кодекс. Однако иногда пауки сами становятся жертвами созданий пострашнее. В солнечной Коста-Рике на них паразитирует перепончатокрылое насекомое Hymenoepimecis argyraphaga – наездник, относящийся к отряду ихневмонид. Самка наездника подлетает к пауку и атакует его, когда тот отдыхает в центре своей паутины, и парализует его, но не убивает, а всего лишь откладывает яйцо на поверхность его брюшка. Спустя 15 минут паук приходит в себя и, как ни в чем не бывало, начинает вновь плести ажурную паутину и ловить ни в чем не повинных мошек. Я думаю, вы уже догадались, что это не конец истории.

Спустя некоторое время, личинка наездника выходит из яйца, но остается прикрепленной к брюшку хозяина, в котором проделывает маленькие отверстия, и питается, высасывая через эти отверстия гемолимфу паука. Это почти гуманно, и паук недели две ведет себя, как обычно. До последней ночи. Я имею в виду ночь, которую он не переживет.

Вечером паук начинает плести новую паутину, но лапы не слушаются его. Вместо изящной сети он сплетает необычайно грубую и жесткую конструкцию, способную выдержать сильное натяжение. Он словно многократно начинает плести обычную паутину, но каждый раз останавливается на стадии создания каркаса (Eberhard, 2000). Затем личика наездника убивает паука, пожирает его и плетет уютную колыбельку-кокон, где и окукливается (Заглавная иллюстрация). Догадайтесь, куда подвешивается кокон? Правильно, на эту самую прочную конструкцию, которую паук сплетает перед смертью. Предполагается, что таким образом паразит защищает свою куколку от проливных тропических дождей, представляющих для нее серьезную угрозу. Но заметьте, что для достижения своей цели паразит использовал мышцы и нервы хозяина!

Какими бывают паразитические манипуляции?

Способность паразитов перехватить у хозяина контроль над его нервной и другими системами называется паразитической манипуляцией и привлекает все большее внимание ученых. Не зря величайший эволюционист современности Р. Докинз отвел целое крыло в своем воображаемом Институте Исследований Расширенного Фенотипа (ИИРФ) под изучение паразитических манипуляций (Dawkins, 2004). И пусть ИИРФ пока не более чем выдумка (у самого Р. Докинза даже используется выражение «idle pipedream» - фантазия курильщика опиума), нет сомнений, что манипуляции паразитов заняли прочное место в основании внушительного здания современной биологии.

Паразит манипулирует поведением своего хозяина с целью увеличить собственную приспособленность, например, чтобы увеличить свои шансы попасть в организм следующего хозяина. Эта простая, в общем-то, идея приводит к необычайному разнообразию возможных манипулятивных стратегий паразита.

Например, паразит может использовать хозяина для распространения своих расселительных стадий… Даже после его смерти. Так, паразитические грибы Entomophthora muscae вынуждают мух занимать перед смертью положение максимально удобное для распространения спор гриба. Муха не только «правильно» (с точки зрения паразита) выбирает высоту, на которой ей предстоит умереть, не только занимает подходящую сторону листа, но и соотносит место своего упокоения с розой ветров (Maitland, 1994)!

Более того, проросшие гифами трупики мух почему-то оказываются привлекательными для самцов того же вида. Они подлетают к этим мумиям, выполняют весь нехитрый ритуал ухаживания и практически неизбежно заражаются паразитами (M?ller, 1993). После чего столь же неизбежно умирают. Умирают, замечу, от безответной любви.

Но настоящей жемчужиной в короне манипуляторов по праву считается передача по трофической цепи, индуцированная паразитом. В этом случае паразит саботируют защитное поведение хозяина, чтобы сделать его более привлекательной добычей для хищника – следующего хозяина. Крысы, испытывающие «роковое влечение» к кошкам, рыбки, бликующие в солнечном свете, чтобы привлечь рыбоядных птиц, рачки, прикрепляющиеся к мусору на поверхности водоема, чтобы сделаться добычей уток – все это яркие примеры этой стратегии (Heil, 2016; Lafferty and Morris, 1996; Bethel and Holmes, 1973).

А вот, скажем, неинвазионные, то есть еще «незрелые», неспособные еще передаться следующему хозяину, паразиты? Меняют ли такие паразиты фенотип хозяина? Лишь недавно выяснилось, что они тоже способны манипулировать поведением своих хозяев. Только в противоположном направлении. Пока паразит не созрел, хозяин представляет для него ценный ресурс, который может быть утилизирован в будущем. Поэтому «незрелый» паразит усиливает защитное поведение хозяина, поскольку его немедленная смерть для него невыгодна (Parker et al., 2009). В некоторых случаях паразит заставляет хозяина буквально прикрывать его своим телом (Maure et al., 2011; рис. 1).

Рис. 1. «Хотелось лечь, прикрыть бы телом…», - пел Леонид Утесов. На картинке видно, как божья коровка прикрывает телом вышедшую из нее личинку наездника. Яркая окраска отпугивает хищников, а для большего устрашения насекомое периодически подрагивает всем телом. Так продолжается примерно неделю, после чего наездник выходит из яйца и улетает, а божья коровка… Божья коровка даже иногда выживает, но это неважно, неважно. Источник изображения – Maure et al., 2011

Поверьте, что этим возможные стратегии манипуляций далеко не исчерпываются!

Паразиты и Мир.

Помимо этих интересных примеров паразитических манипуляций в нашем обзоре обсуждаются те разнообразные экологические и эволюционные последствия, к которым они могут приводить. Тут надо заметить, что паразит одновременно существует в двух параллельных Вселенных, двух экосистемах (Poulin, 1999). Внутренняя экосистема – это организм хозяина, где паразит не только борется с агрессивной внешней средой, но и взаимодействует с другими обитателями. Между ними могут возникать конфликты и кооперация. «Зрелые» паразиты могут конфликтовать с «незрелыми», меняя поведения хозяина в противоположных направлениях. А паразиты со сходными интересами, например, относящиеся к одному клону, напротив, кооперироваться, чтобы успешнее манипулировать поведением хозяина (Cezilly et al., 2014). И это неудивительно, поскольку, как любая адаптация, манипуляция требует от паразитов затрат вещества и энергии, а разделение труда может оказаться неплохим выходом из положения.

Разделение труда между паразитами может стать настолько радикальным, что внутри клона образуются касты. Так, у трематод Himastla sp. часть особей отвечает за размножение, а другая часть играет роль охранников, цепных псов, защищающих репродуктивных особей, от нападений трематод других видов и клонов (Hechinger et al., 2011).

Внешняя же экосистема – это экосистема в классическом понимании. Большой мир, где обитают хозяева. В этом мире иногда оказываются и свободноживущие стадии паразитов. Здесь они из ловких диверсантов и повелителей тел превращаются в маленьких и эфемерных существ, которые легко сами могут стать жертвой какого-нибудь страшного хищника, вроде дафнии.

Однако стоит паразиту «зацепиться» за подходящего хозяина, и он вновь оказывается на коне. Воздействуя на мышцы и нервы хозяина, паразит меняет его поведенческие и, вообще, фенотипические черты. Таким образом, он может оказывать существенное влияние и на экосистему в целом, регулируя взаимоотношения между хищниками и жертвами. Более того, существуют экосистемы, где паразитические манипуляции, вообще, играют ключевую роль.

Хорошо известно, что черви с забавным названием волосатики заставляют своих хозяев (насекомых) совершать акт суицида. Подстрекаемые волосатиками сверчки и прочие шестиногие, как Катерина Кабанова, бросаются в воду, где паразиты завершают свой жизненный цикл (Thomas et al., 2002). При этом оказывается, что в некоторых реках, «дождь» из наземных насекомых, который обеспечивают волосатики, просто необходим как для нормального питания водных организмов, так и для нормального существования экосистемы (Sato et al., 2011, 2012). Любопытно, что там, где леса вырубают, пусть даже заменяя посадками (!), доля насекомых, зараженных волосатиками, падает, а от этого в свою очередь могут страдать водоемы со всеми своими обитателями. Таким образом, как ни могущественны паразиты, но с людьми даже им приходится тяжело!

Об этом и еще о многом, многом другом читайте в нашем обзоре «Паразитические манипуляции фенотипом хозяина: эффекты во внутренней и внешней среде». Мы очень старались сделать нашу статью понятной максимально широкому кругу читателей, и потому приглашаем ознакомиться с ней как профессионалов, так и просто любителей биологии.