ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ СИНАПСОВ

В синапсе различают пресинаптическую часть, постсинаптическую часть и расположенную между клетками синаптическую щель.

• Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Са2+-каналы. При поступлении потенциала действия (ПД) к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Са2+-каналы открываются, ионы Са2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора). Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са2+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе путём реорганизации примембранного цитоскелета). Синаптические пузырьки. Молекулы нейромедиатора накапливаются в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В каждом пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант нейромедиатора.

• Активные зоны (рис 3). Секреция нейромедиатора осуществляется в специализированных участках пресинаптического нервного окончания - активных зонах - участках утолщения пресинаптической мембраны. Активная зона состоит из «плотной полоски» на пресинаптической мембране и сгруппированных около неё синаптических пузырьков, потенциалозависимых кальциевых каналов, специальных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета. Количество активных зон в нервно-мышечном синапсе достигает 30-40, в межнейронных синапсах - около десятка. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели. Синаптическая щель - промежуток между пре- и постсинаптической мембранами шириной 20-35 нм. В синаптическую щель из синаптических пузырьков выделяются молекулы нейромедиатора и путём диффузии достигают постсинаптической мембраны. В синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие молекулы нейромедиатора (например, ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин), а в пресинаптическую мембрану вмонтированы переносчики, осуществляющие перенос нейромедиаторов-аминокислот и биогенных аминов (например, глутамата, аспартата, норадреналина) в пресинаптическую терминаль.

В постсинаптической мембране находятся рецепторы, чувствительные к нейромедиатору. Взаимодействие нейромедиатора с рецептором приводит к изменению мембранного потенциала (МП) постсинаптической мембраны. В зависимости от характера возникающего постсинаптического потенциала (деполяризация или гиперполяризация) различают синапсы возбуждающие и тормозные.

• Возбуждающие синапсы. При деполяризации возбуждение по плазмолемме электротонически распространяется до аксонного холмика, где генерируются ПД (рис. 4).

• Тормозные синапсы. При гиперполяризации возбудимость мембраны уменьшается, и ПД не генерируются.

Характер электрического ответа постсинаптической стороны и дальнейший физиологический эффект определяются свойствами рецепторов. С точки зрения механизма открытия ионных каналов и последующей деили гиперполяризации (рис 5) постсинаптические рецепторы подразделяют на ионотропные (от «ион») и метаботропные (от «метаболизм»).

• Ионотропные рецепторы сами по себе являются ионными каналами. Классический пример - н-холинорецепторы (рис. 5, слева).

• Метаботропные рецепторы связаны с ферментами (аденилатциклаза или фосфолипаза C) через G-белок. Классический пример - м-холинорецепторы (рис. 5, справа).

Комментарии: