Биогеоценоз как единица эволюции биосферы: представления А.В. Яблокова

В одной из последних статей известного ученого эволюциониста и эколога А. В. Яблокова кратко представлен его взгляд на механизмы эволюции на экосистемном уровне организации жизни. Ученый предлагает методологические подходы для исследования эволюции биосферы в рамках обоснования существования особенностей процесса эволюции на экосистемном уровне. Для этого выделяет элементарные (для этого уровня организации) эволюционные – структуру (единицу), материал и события, по аналогии с популяционно-видовой формой живого в методологическом подходе синтетической теории эволюции. Предлагается считать биогеоценоз элементарной эволюционирующей структурой, а элементарным материалом эволюции – генофонд видовой популяции, обитающей на территории биогеоценоза. Специфику эволюции на экосистемном уровне организации в авторской концепции определяет наличие основного направленного фактора (причины) эволюции – естественного группового отбора (отбора коадаптированных ассоциаций генотипов).

Загляните в библиотеку диссертаций по биологии и вы без труда найдете уйму «эволюций»: «Эволюция летательного аппарата…», «Эволюция системы пищеварения…», «Эволюция каких-нибудь мух…» и, наконец, «Эволюция морских и наземных экосистем где-то и когда-то там» и т.д. и т.п. Слово одно, но все это разные процессы, просто даже совершенно разные. Неспециалист попадает в плен терминологического жаргона (а вот биологи учитывают эту подводную часть айсберга). Начиная с теории Ч. Дарвина, эволюция в узком смысле принимается как процесс изменения (превращения) одного вида в другой (-ие), а не как изменение какого-то отдельного органа, молекулы (хоть бы она и ДНК!) или целого иного, чем вид, таксона организмов (заглавная иллюстрация). Именно этот процесс был тщательно методологически проработан в синтетической теории эволюции (СТЭ) и терминологически обособлен понятием «микроэволюция». СТЭ определила элементарные эволюционирующие единицы (популяции), факторы эволюции (естественный отбор, дрейф генов и др.), элементарное эволюционное событие (изменение генотипического состава популяции) и материал (мутации). Все это было сделано к середине прошлого столетия. Однако после этого немало копий было сломано на тему – считать или не считать эволюцию экосистем отдельным, оригинальным процессом. В статье А.В. Яблокова, известного в нашей стране биолога, кратко изложена одна из таких концепций, зародившаяся в самое «горячее время» СТЭ. Автор статьи считает несомненным наличие эволюционной специфики и целостности на уровне экосистемы. Он различает уровни живого на те, что выделены по принципу «удобства изучения» и благодаря используемым методам, такие как субмолекулярный, молекулярный, геномный, клеточный,…. популяционный, и др., и уровни организации, имеющие собственные, эмерджентные свойства. К последним автор относит биосферно-биогеоценотический, онтогенетический, популяционно-видовой и молекулярно-генетический уровни организации живого. Этот подход берет начало в трудах Н.В. Тимофеева-Ресовского (1958, 1962, 1970; кратко можно посмотреть здесь). Основываясь на этих двух «концептуальных китах» – СТЭ и четырехуровневой системе организации живого – автор предлагает экосистемный, а не популяционно-видовой, методологический подход к исследованию (эволюционных) изменений биосферы.

Итак, предлагается выделить элементарные компоненты эволюции на уровне экосистем по аналогии с таким выделением на популяционно-видовом уровне (СТЭ) (Таблица). Элементарной эволюционирующей единицей, по мнению автора, является биогеоценоз (БГЦ). Здесь надо учитывать тот факт, что это понятие существует почти исключительно в русскоязычной научной литературе, в зарубежной традиции применяется только емкий термин «экосистема». Основной отличительной чертой биогеоценоза, заложенной в определение этого понятия, является именно целостность и специфика взаимодействий его компонентов (в том числе привязка к определенной территории). Однако выделить на практике этот «кирпичик» эволюции биосферы не так легко, как написать его определение.

Элементарным эволюционным событием на экосистемном уровне в рамках предлагаемой концепции признается устойчивое изменение видового состава. Однако здесь следует учитывать тот факт, что во время сукцессии происходят изменения композиции видовых популяций, поэтому биоценоз (состав видов БГЦ) всегда шире, чем число видов на каждой из фаз сукцессии. Поскольку внутри экосистемы на уровне популяций разных организмов идет постоянный процесс адаптации, что ведет к появлению новых видов, то именно этот процесс (микроэволюция) и ведет к эволюции БГЦ. Следуя этой логике, предлагается рассматривать генофонд каждой из популяций, составляющих БГЦ видов, элементарным материалом эволюции на экосистемном уровне. Таким образом, причиной эволюции БГЦ является естественный отбор. Однако автор представляет нам несколько другой вывод – групповой отбор, подразумевая, очевидно, широкую трактовку этого термина, а именно – отбор признаков, полезных для группы организмов на уровне отдельных сообществ («отбор коадаптированных ассоциаций генотипов» (sic)). Отсюда, заключает автор, следует, что на биогеоценотическом уровне в результате «… отбора преимущества должны получать одни биогеоценозы по сравнению с другими». На мой взгляд (КП), это утверждение несостоятельно в рамках самой концепции. Действительно, биоГЕОценоз (элементарная единица эволюции согласно предложенному подходу) является таковым лишь на данной территории, а соседний БГЦ привязан к другой территории. Следовательно, если конкуренция между БГЦ приводит к «вытеснению» одного другим, то мы имеем дело только с биотической составляющей БГЦ, а это разрушает представление о БГЦ как элементарной единице эволюции.

Как эволюционирующей единице, БГЦ требуется свой показатель эволюционной успешности (аналог приспособленности в СТЭ). Таким показателем может быть, по мнению автора статьи, «устойчивость БГЦ по отношению к внешним и внутренним возмущениям». При этом автор пишет, что было бы интересно проанализировать устойчивость разных БГЦ, тем самым признавая абсолютную умозрительность этого показателя на данный момент. К сожалению, нет никаких определенных указаний и на то, как вычислять (оценивать) этот показатель.

Хотелось бы особо отметить, что представленный подход является выражением идей автора статьи – А.В. Яблокова, зародившихся в период полного и безраздельного царствования в мировой науке СТЭ, т.е. популяционно-видового подхода. На данный момент существует ряд других теоретических представлений как на сам процесс структуризации и эволюции экосистем, так и методологию его изучения. Среди них оригинальные взгляды В.А. Красилова и В.В. Жерихина, которые на много лет вперед определили направление научных исследований в области палеоэкологии, и новейшие идеи, основу которых составляют представления о самоорганизации биоты (синергетика), и взгляды, представленные В.Г. Мордковичем, в другой статье из настоящего номера Общей биологии.