Эти странные археи

Предисловие

Археи, пожалуй, являются самыми удивительными организмами на Земле. Трудно представить, что нас окружают настолько невероятные формы жизни, которые прогрессивно совмещают в себе признаки эу- и прокариот, находясь на одной из вершин эволюционного развития и присутствующие в каждой экологической нише, очерчивая новые границы биосферы.

Интересная история

Они считаются одной из древнейших форм жизни, если не самой древней. Остатки характерных для архей липидов датируются возрастом 2,7 миллиарда лет. Остатки никель-содержащего кофактора  F430, входящего в состав ферментов метаноархей, имеются в осадочных породах, чей возраст достигает 3,8 миллиардов лет [1], [2].

Из-за отсутствия высокоэффективных методов молекулярной биологии в течение практически всего XX века, архей не выделяли в отдельную группу прокариот, а сделали это лишь в 1977 году знаменитые биологи Carl Woese и George E. Fox благодаря развитию филогенетики и сравнительному анализу 16S рРНК. Прокариоты рассматривались как два царства, или подцарства: архебактерии (Archaebacteria) и эубактерии (Eubacteria). Carl Woese был уверен, что архебактерии представляют собой принципиально отличный тип жизни, и после введения трехдоменной системы (Woese, 1990), теперь уже именуемые именно так, археи были выделены в отдельный домен, что является высшим рангом в современной таксономии [3]. Прошу Вас не обращать внимание, что многие виды архей имеют в своем названии части -bacter-, -coccus, -plasma и проч., столь характерные для бактерий. Это лишь пережиток многих лет заблуждения.

Морфология, физиология и экология архей. Что же выделяет их в третий домен?

Размеры архей варьируют от 0,1 микрометра до 15 микрометров в диаметре. Для сравнения, длина E.coli составляет от 1 до 3 мкм. Археальные клетки могут быть самой различной формы. Как типичные для бактерий сферы, палочки, спиралевидные клетки, так и столь невероятные дольчатые клетки Sulfolobus, длинные извитые Thermofilum диаметром менее 0,5 мкм и идеально прямоугольные Thermoproteus и Pyrobaculum. Архея Haloquadratum walsbyi имеют плоскую, квадратную форму, что вероятно помогает ей выживать в гипертонических солевых растворах. Thermoplasma и Ferroplasma не содержат клеточной стенки и обладают неправильной формой, подобно амебам [4], [5], [6], [7].

Некоторые виды формируют агрегаты или нити длиной до 200 мкм. Интересно, что агрегаты Thermococcus coalescens сливаются, формируя гигантские клетки.  Существует несколько родов архей, которые объединяются в сарциноподобные группы, например род Methanosarcina (у которого, кстати, обнаружены примитивные формы гемоглобина) [8].

Морфологически при использовании большинства видов микроскопии, археи и бактерии очень похожи, именно поэтому они долго объединялись в одну большую группу. Как и у бактерий, у архей отсутствуют мембранные органоиды, однако имеется клеточная мембрана, иногда одна или несколько флагелл. Практически все археи имеют одинарную плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением является Ignicoccus, обладающий большой периплазмой, содержащей связанные с мембраной пузырьки и покрытой наружной мембраной [9].

Мембраны бактерий и эукариот состоят из двойного слоя амфифильных фосфолипидов. Фосфолипиды имеют две части – гидрофильную и гидрофобную. В воде эти молекулы обращаются своей полярной «головкой» (состоящей из глицерина или другого многоатомного спирта и фосфатной группы) кнаружи, а неполярная жирная часть молекулы – два хвоста (состоящие из двух жирных кислот и прикрепленные к «головке» сложноэфирными связями) обращаются кнутри. Две молекулы фосфолипида будут обращены в водном растворе хвостами друг к другу и «головками» наружу, и именно так формируется липидный бислой.

Мембраны архей, в свою очередь содержат липиды с простой эфирной связью, которая обладает большей прочностью по сравнению с сложноэфирной. Стереохимически фосфолипиды архей отличаются от фосфолипидов бактерий и эукариот L-, а не D-конфигурацией ассиметрического атома в остатке молекулы глицерина. Для синтеза таких фосфолипидов нужны ферменты, которые эволюционно появились раньше других. Отличием гидрофобных хвостов является то, что их основу составляет изопреноподобные мономеры с больших количество боковых побочных цепей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами. У некоторых архей (например, у Ferroplasma) липиды объединяются в монослой с двумя гидрофильными головками и одной гидрофобной «сшивкой» из двух хвостов [10].

За счет вышеперечисленных механизмов достигается невероятная для биологических мембран устойчивость к температуре (как высокой, так и низкой), экстремальным pH и осмотическому давлению (см.далее).

Большинство архей, подобно бактериям, покрыты поверхностным слоем белковых молекул, образующих так называемый S-слой (от английского Surface), который, как кольчуга, защищает клетку. Пептидогликан, в отличие от бактериальных клеток, отсутствует. Однако, у класса Methanobacteria имеется псевдопептидогликан (псевдомуреин), отличающийся отсутсвием D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты. Вместо них – L-аминокислоты и N-ацетилталосаминуроновая кислота.

В приведенной ниже табличке рассмотрены основные сходства и отличия трех доменов: бактерий, архей и эукариот [10], [11], [12], [13].

Свойственно археям и бактериям	Свойственно археям и эукариотам	Свойственно только археям
Отсутствие оформленного ядра и мембранных органелл	Отсутствие пептидогликана (муреина)	Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Кольцевая хромосома	ДНК связана с особыми белками гистонами, определяющими ее структуру и участвующими в регуляции экспрессии генов	В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны (функциональные единицы генома, включающие промоутер и терминатор)	Трансляция начинается с метионина (у прокариот – с формилметионина)	Структура белков флагеллинов
	Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК	Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК (молекула мРНК, кодирующая последовательность двух и более белков)	Схожие процессы репликации и репарации ДНК	Структура и метаболизм тРНК
Размер клеток (более чем в 100 раз меньше, чем у эукариот)	Схожая структура АТФазы (тип V)	Нет синтазы жирных кислот

Типичные археи

Сегодня в домене Archea выделяют 13 типов, причем 7 из них введены с 2012 года. Наиболее изученными являются Crenarchaeota и Euryarchaeota. В 2015 году был выделен тип Lokiarchaeota (название дано в честь крайне двойственного и противоречивого скандинавского бога Локи). На сегодняшний день этот организм считается переходной формой между про- и эукариотами. Данный вывод делается на основе метагеномного анализа, который показал, что из 5,381 гена типичным генам архей соответствуют 26% генов, бактериальным генам – 29%, а 3,3% процента генов стоят наиболее близко к генам эукариот. У эукариот белки, кодируемые подобными генами, участвуют в деформации клеточной мембраны, поддержании формы клетки, входят в состав цитоскелета. В связи с этим предполагается, что у Lokiarchaeum могут присутствовать вышеперечисленные черты, в частности, цитоскелет. Другой белок, общий для эукариот и Lokiarchaeum — актин — необходим для фагоцитоза у эукариот. Способность к фагоцитозу могла облегчить эндосимбиотическое появление митохондрий и хлоропластов, наличие которых служит одним из ключевых различий прокариот и эукариот (читай http://medach.pro/symbiogenesis/). Кроме актина у Lokiarchaeum были выявлены другие важные эукариотические белки: малые GTPазы Ras, комплекс генов ESCRT, необходимый для образования изгибов мембраны и отпочковывания везикул от неё и работы убиквитин-опосредованной системы деградации белка, характерной для эукариот. Рибосомы Lokiarchaeum стоят ближе к рибосомам эукариот, чем любые другие прокариотические рибосомы, в частности, из прокариот только у Lokiarchaeum есть эукариотический рибосомный белок L22e  [14].

Экология архей

Археи распространены повсеместно. Начиная от гидротермальных источников, кратеров вулканов и дна Северного Ледовитого океана и заканчивая столь уютным для них пищеварительным трактом людей и термитов.

За счет различных путей метаболизма, археи являются важными членами многих экологических сообществ. Существует мнение, что именно предками архей была создана атмосфера Земли, и что именно они когда-то погубили динозавров из-за сверхбыстрой продукции метана.

Тип питания	Источник энергии	Источник углерода	Примеры
Фототрофы	Свет	Органические соединения	Halobacterium (у них имеется галородопсин)
Литотрофы	Неорганические соединения (сера, аммиак)	Органические соединения или фиксация углерода	Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы	Органические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Наиболее интересными с точки зрения метаболизма являются метаногенные археи, которые, как ни странно, являются единственным биологическим источником метана на земле. Считаются, что именно такой путь метаболизма использовался первым организмом на Земле [15]. Тесно взаимодействуя с разнообразием биологических видов, они совместно окисляют органику в анаэробных условиях. Важно, что синтрофическое питание необходимо для каждого из членов полимикробного сообщества, ведь в одиночку каждый вид не может использовать субстраты для роста ввиду термодинамических препятствий. Дело в летучих жирных кислотах (volatile fatty acids — VFA) – ацетат, пропионат, бутират, которые являются нежелательными для анаэробов, поскольку их окислительный метаболизм до H₂ и CO₂ возможен только при низком парциальном давлении H₂ вне клетки. Именно за счет утилизации H₂ и CO₂ метаногенами в реакциях синтеза метана и поддерживается оптимальное давление водорода, что поддерживает метаболизм анаэробных бактерий на высоком уровне. Этим механизмом достигается сохранение энергии в сообществах и на нем же основан межвидовой транспорт водорода. Соответственно, антагонистические отношения складываются у Архей с другими потребителями H₂ (в частности – Treponema spp., сульфат- и сероредуцирующие бактерии) [16].

Экстремофилы = археи

Известно, что именно среди представителей домена архей существует большое количество экстремофилов. Так, например, гипертермофилы Pyrolobus fumarii, обитающие около подводных гидротермальных источников, могут жить при 106 °С и pH 5,5. Такие условия не разрушают клетки за счет особенности археальных мембран (см.выше), а ДНК этих микроорганизмов стабильна за счет большого процента нуклеотидных пар гуанин-цитозин (соединенных тремя водородными связями в отличие от двух в паре аденин-тимин). Наиболее термотолерантное существо на планете Земля – Methanopyrus kandleri Strain 116, который выживает при 122 °С. Это наиболее высокая температура живого организма, из когда-либо зарегистрированных. Теоретическим температурным пределом существования живых организмов является планка в 150 °С, поскольку выше этой точки начинается распад молекул амино-углеродной жизни.

Летальная поглощенная доза ионизирующего излучения для Thermococcus gammatolerans (внимание на видовое название) превосходит летальную дозу для человека в 3000(!) раз и составляет 30000 Грей против 4-10 Грей для Homo Sapiens. Пожалуй, самая устойчивая к радиации бактерия (Deinococcus radiodurans – и снова внимание на видовое название), погибает при дозе 15000 Грей, то есть их устойчивость в два раза ниже устойчивости архей.

Оптимальным pH для роста Picrophilus torridus и Picrophilus oshimae является pH=0,7. Выживать Picrophilus torridus может даже при pH=0, что эквивалентно 1,2-молярной концентрации серной кислоты.

Thermoplasma acidophilum имеет оптимумы роста 60 °C и pH 1–2.

Археи рода Halobacterium могут выживать в гиперосмотических растворах, содержащих более 20% ионов. И именно благодаря этому их свойству Мертвое море является не таким уж и Мертвым [17].

Археи в биотехнологии

Из-за своих уникальных свойств ферменты архей находят широкое применение в современной биотехнологии. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза, полученная от Pyrococcus furiosus, обеспечила научный переворот в молекулярной биологии, позволив использовать полимеразную цепную реакцию как простой и быстрый метод амплификации ДНК. В промышленности используются амилазы, галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, которые функционируют при температуре выше 100 °С и позволяют производить безлактозное молоко и молочную сыворотку. Ферменты термофильных архей очень стабильны в органических растворителях, что позволяет осуществлять синтезы в зеленой химии (Зеленая химия – англ. «green chemistry» – научное направление химии, совершенствующее химические процессы на пользу окружающей среды), ведь ферментативные реакции обладают высочайшей скоростью, не требуют катализаторов и дают высочайший выход продукта.

Сами микроорганизмы, в отличие от их ферментов, применяются не так широко. Так, например, метаногенные археи используются для очистки сточных вод, поскольку они осуществляют синтез биогаза в анаэробных условиях. Исследования ацидофильных архей дают возможность предположить возможность их применения для экстракции из руд таких металлов как золото, кобальт и медь [18-21].

Антибиотики археального происхождения. Новые перспективы.

Существует теория, что филогенетически археи имели общего предка с грамположительными бактериями, и отделились от них в ходе поиска новых ниш под действием природных антибиотиков, синтезируемых грамположительными бактериями. Данное предположение наталкивает на мысль, что существует также и большое разнообразие антибиотиков, продуцируемых археями. Это делает архей интересным объектом изучения. Известным примером антибиотика бактериального происхождения (бактериоцином) является колицин.

На сегодняшний день приведенная теория находит подтверждение: описаны несколько археоцинов. Они синтезируются археями, принадлежащими к семейству  Halobacteriaceae, и по имени семейства называются галоцинами. Галоцины делятся на пептидные (молекулярной массой менее или равной 10 кДа – «микрогалоцины») и белковые (молекулярной массой более 10 кДа). Все галоцины кодируются мегаплазмидами, содержащими более 100 тыс. спаренных оснований и содержащими типичные для галоархей TATA-боксы и элементы распознавания B (так называемые  BRE) в промоутерных областях. Частично или полностью описаны на белковом или генетическом уровне 5 пептидных галоцинов: HalS8, HalR1, HalC8, HalH7, HalH7. Два других известных микрогалоцина: HalC8 и HalS8 синтезируются из препропротеина путем ограниченного протеолиза, точный механизм которого у архей до конца не изучен. Микрогалоцины состоят из 36-76 аминокислотных остатков, остаются гидрофильными даже при лишении заряда и при температуре 4 °С. Белковые галоцины менее устойчивы к изменению характеристик раствора, ибо состоят более чем из 350 аминокислотных остатков.

Также известны археоцины, синтезируемые видом Sulfolobus и именуемые сульфолобиоцинами [22-24].

Особый интерес ученых археоцины вызывают ввиду их невероятной стабильности при губительных для привычных белков условиях. Кроме того, археоцины «упаковываются» в мембранные пузырьки, которые более устойчивы, нежели пузырьки из «стандартных» мембран. Это открывает новые возможности в вопросах хранения и доставки уже известных антибиотиков.

Важно, что на сегодняшний день описана активность археоцинов не только в отношении архей, но и в отношении некоторых морских бактерий, и наоборот. Это наталкивает на мысль о предполагаемой активности археоцинов и по отношению к возбудителям заболеваний человека.

Три важных буквы – ГПГ

Важным открытием конца XX века стал т.н. процесс горизонтального переноса генов (ГПГ) – передача генов от одного организма к другому, не являющемуся его потомком. Одним из примеров перенесенного гена является ген, кодирующий GH-25 мурамидазу (от английского Glycosyl Hydrolase). Это фермент, осуществляющий гидролиз пептидогликана, входящего в состав клеточной стенки большинства бактерий. Для бактерий этот ген характерен и необходим при делении клетки надвое во время размножения. Однако данный ген обнаруживается и у вирусов. Примером такого вируса является фаг, атакующий бактерию рода Wolbachia (облигатного внутриклеточного симбионта членистоногих и нематод-фелярий). Ученые обнаружили, что при помощи GH-25 мурамидазы вирус «убивает» бактерию, и принялись искать последовательности, кодирующие данный ген у других организмов.

Позже копии гена были обнаружены у представителей всех доменов. Копии гена GH25, обнаружили у архей (Aciduliprofundum boonei), им ген был передан от фирмикутных бактерий и гриба-паразита риса (Aspergillus oryzae). Растения рода Селагинелла получили свой ген GH25 от бактерий типа Actinobacteria, а тли и вирусы, атакующие Wolbachia, получили ген в подарок от Протеобактерий, которые также часто обнаруживаются в организмах насекомых. Поскольку обладателями гена являются лишь отдельные виды в каждом из перечисленных царств, объективным кажется суждение о том, что копии гена были получены именно в ходе ГПГ.

Особый интерес для ученых представляет наличие гена у архей, поскольку их клеточная стенка не содержит пептидогликана, а значит археи не чувствительны к GH-25 мурамидазе, и могут использовать ее как оружие в конкуренции с различными видами бактерий.

Данные факты позволяют убедиться в постоянной циркуляции генов как вертикально, так и горизонтально. Таким образом, эволюцию мира можно наблюдать и изучать. Кроме того, добавляется еще один косвенный аргумент о возможном общем предке архей и бактерий и наличии конкуренции между представителями этих доменов [25].

Антибиотики против архей

На сегодняшний день роль архей в заболеваниях считается незначительной. Из-за сложностей культивирования и анализа патогенности, археи не рассматриваются как единственные возбудители каких-либо заболеваний, а соответственно, против них не назначаются антибиотики. Однако, исследования их чувствительности к антибиотикам проводились неоднократно. Сложность в подборе антибиотика вносит то, что несмотря на схожесть в строении клеточной стенки со стенкой грамположительных бактерий (см.выше), археальные структуры пептидогликан-подобного вещества и липидного слоя сильно отличаются. У архей не обнаружено бета-лактамаз, однако отсутствуют ферменты синтеза пептидогликана, являющиеся мишенью обширной группы бета-лактамных антибиотиков, что делает архей не чувствительными к бета-лактамам. Структура рибосом археи сильно отличается от бактериальных, что делает применение ингибиторов биосинтеза белка малоэффективным. Галофильные археи устойчивы к максимальному количеству антибиотиков и даже дезинфектантам. В исследовании S.Khelaifia и M.Drancourt была определена чувствительность архей in vitro.

Ингибиторы синтеза клеточной стенки	Антибиотики, действующие на ДНК	Ингибиторы белкового биосинтеза	Антибиотики нарушающие структуру клеточной стенки
(-) бета-лактамы	(-) ансамицины	(-)Тетрациклины	(-) полимиксин
(-) гликопептиды и липогликопептиды	(+) Хинолоны	(-) Макролиды	(-) амфотерицин В
(-) фосфомицин	(+)Новобиоцин	(-) Линкозамиды	(+) скваламин
	(+)Имидазол	(-) Фениколы
	(+)Нитрофураны	(+) аминогликозиды
	(+)Сульфонамиды	(+) фузидиевая кислота
	(+)бензилпиримидины

Важно заметить, что поскольку археи важными являются членами полимикробных сообществ, элиминация анаэробных бактерий может опосредованно действовать на архей [26].

Археи как терапия

Существует такое неприятное заболевание, как триметиламинурия (синдром рыбьего запаха), которое характеризуется накоплением триметиламина (ТМА). Выводясь с потом, мочой и выдыхаемым воздухом, ТМА формирует запах, похожий на рыбный. При этом сам пациент этот запах не ощущает, что приводит к различным психологическим расстройствам. Заболевание связано с двумя факторами: во-первых, синтезом триметиламина из триметиламин N-оксида в метаболических путях кишечной микрофлоры и, во-вторых, генетическим дефектом флавин-монооксигеназы-3 (FMO3). Обычно этот фермент преобразует триметиламин N-оксид в соединение, не имеющее запаха, а не в ТМА. Метаноархеи Methanomassiliicoccus luminyensis B10 могут снижать количество ТМА в ходе синтеза метана. Таким образом, возможно, метаноархеи помогут бороться с синдромом рыбьего запаха.

Археи ротовой полости

В человеческом организме Археи обнаруживаются в ротовой полости, ЖКТ и урогенитальном тракте. Methanobrevibacter – самый распространенный род Археи человеческого организма. Methanobrevibacter smithii считается господствующим видом ЖКТ, Methanobrevibacter oralis является господствующим видом Археи ротовой полости.

Геном M.Oralis был секвенирован в 2014 году, он состоит из кольцевой ДНК, включающей 2065764 пары оснований (содержание Г+Ц составляет 27,78%), имеются 2042 открытые рамки считывания и 3 коротких палиндромных повтора, регулярно расположенных группами (CRISPR). Оптимальными условиями для роста данного вида архей является строгая анаэробная среда, pH = 7,5; t = 37 C; w(NaCl) = 1,5 г/л [16].

Археи и периодонтит

Периодонтит это воспалительное инфекционное заболевание периодонтальных тканей зуба. В отличие от многих инфекционных заболеваний, периодонтит является полимикробной(смешанной) инфекцией.

Впервые метаногенные Археи были выделены из поддесневого налета пациентов с периодонтитом в 1988 году. По их антигенным свойствам они соответствовали метаногенам желудочно-кишечного тракта. Микроорганизм был назван Methanobrevibacter oralis, поскольку классификация домена Археи еще не была полностью принята. В исследованиях Kulik et al. ДНК археи обнаружились в 37 из 48 образцов налета. Клинически картина у пациентов с археями и без не различалась. Первоначально археи не считались патогенными, однако исследования Lepp et al. свидетельствуют о способности археи утяжелять течение периодонтита. На основании данных фактов можно предположить роль архей в течении воспалительных процессов ЖКТ.

Есть две интересные особенности инфекции с участием архей:

1) При обнаружении в зубодесневых карманах ассоциированного сообщества архей и бактерий клинические проявления заболевания (в частности, боль) более выражены по сравнению с чисто бактериальным периодонтитом;

2) Археи чаще обнаруживаются при вторичных, либо персистирующих эндодонтических инфекциях, например, при неверном эндодонтическом лечении. Это особенно примечательно ввиду отсутствия данных о реакции метаногенов на хлоргексидин и гипохлорид натрия – стандартные эндодонтические дезинфектанты [16], [26-28].

Механизмы вирулентности археи и их роль в патогенезе заболеваний человека

Периодонтит

Отдельные виды микроорганизмов, связанных с периодонтитом не являются сильно вирулентными, однако полимикробное сообщество поддесневого налета вызывает иммунный ответ, который приводит к патологическим изменениям мягких и твердых тканей.
Так, серологические исследования показали перекрестную реактивность субъединицы шаперонина второй группы у археи c шаперонином второй группы эукариот (CCT). Перекрестная реактивность между бактериальным GroEL-шапероном (присутствующим у Porphyromonas gingivalis) и человеческим HSP60 (шаперонин первой группы) хорошо известна в связи с развитием аутоиммунных реакций при периодонтитах. Большинство прокариот имеют шаперонины первой группы, археи имеют шаперонины второй группы, а в эукариотических клетках представлены шаперонины обеих групп. Методом вестерн-иммуноблоттинга у пациентов были обнаружены IgG против M.Oralis и M.Smithii в исследовании Yamabe et al. В 2011 году P.Blais Lecours et al. было высказано предположение о роли археи в составе биоаэрозоля в формировании местного иммунитета дыхательной системы. Благодаря особенностям строения мембранные липиды археи, упакованные в липосомы (известные как археосомы) являются адъювантами в иммунных и воспалительных реакциях при периодонтитах. Примечательно, что вакцинация мыши листериолизином, упакованным в археосому приводит к появлению более быстрого и длительного иммунитета против Listeria Monocytogenes. Известна способность метаноархей превращать тяжелые металлы (напр. висмут, селен, теллур, ртуть) и металлоиды в летучие метилированные соединения, наиболее токсичные для организма. Вопрос о существенности данного вреда до конца не изучен, однако актуален ввиду использования данных металлов в составе сплавов для стоматологических конструкций и амальгамных пломб [16].

Археи и ожирение

Исследования Samuel B.S. на мышах показали, что метаноархеи могут играть роль в ожирении. Кишечник стерильной мыши был колонизирован полисахарид-окисляющей бактерией (Bacteroides thetaiotaomicron), сульфатредуцирующей бактерией (Disulfovibriopiger) и M.smithii в разных соотношениях. Было доказано, что в присутствии метаноархей окисление фруктозы бактерией B.theotetanomicron шло активнее, а за счет продукции VFA у мышей наблюдался усиленный липогенез в печени и развитие адипоцитов. У группы мышей, зараженных Bacteroides thetaiotaomicron и сульфатредуцирующими бактериями, этого не наблюдалось, что еще раз подтверждает ключевую роль метаноархеи в активации окисления углеводов. Исследования Zhang et al методом ПЦР в реальном времени показало повышенные количество водородутилизирующих метаногенов у трех пациентов,страдающих ожирением, в отличие от 3 пациентов с нормальным весом и трех пациентов перенесших желудочное шунтирование. Количество водородпродуцирующих бактерий Prevotellaceae было также повышено, что подтверждает гипотезу межвидового переноса водорода. Таким образом, как мне кажется, применение архей в составе препаратов для нормализации микрофлоры может позволить ускорить процесс реабилитации после голодания, кахексии [16].

Подробно роль архей в патогенезе не описана [31]. Есть лишь несколько исследований, предоставляющих немного информации, предположения и косвенные роли архей в патологии. Безусловно, роль метаноархей, по современным данным, наиболее велика. Помимо вышеперечисленных механизмов, они поддерживают размножение анаэробных бактерий, среди которых достаточно патогенов человека. Кроме того, повышенная продукция метана коррелирует с предраковыми состояниями (язвенным колитом и полипами толстого кишечника), раком толстого кишечника, констипацией, гастропарезом и синдромом раздраженного кишечника. Также метаноархеи чаще обнаруживаются в стуле пациентов, страдающих дивертикулезом, но тут необходимо разделять причину и следствие [32].

В заключение

Данная статья не охватывает и десятой части тех невероятных фактов, что известны об археях, но надеюсь вы узнали немного больше о тех существах, что распространены повсеместно и способных выживать буквально в ужасающих условиях.

Автор: Артур Израилов

Источники:

[1] Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE; Logan; Buick; Summons (1999). «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes». Science 285 (5430): 1033–6.doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042 [2] Chappe B, Albrecht P, Michaelis W; Albrecht; Michaelis (July 1982). «Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums». Science217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci…217…65C.doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. [3] Woese CR, Kandler O, Wheelis ML; Kandler; Wheelis (1990).«Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9.Bibcode:1990PNAS…87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576.PMC 54159. PMID 2112744. [4] Krieg, Noel (2005). Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. [5] Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project [6] Walsby, A.E. (1980). «A square bacterium». Nature 283 (5742): 69–71. Bibcode:1980Natur.283…69W. doi:10.1038/283069a0. [7] Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; et al. (1 May 2000).«Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997–1006 [8] Oldest Hemoglobin ancestors Offer Clues to Earliest Oxygen-based Life» (Press release). The National Science Foundation. April 20, 2004. [9] Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H; Wyschkony; Riehl; Huber (March 2002). «The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon» (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480.PMC 2685547. PMID 15803654. [10] Koga Y, Morii H; Morii (2007). «Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06.PMC 1847378. PMID 17347520. [11] Zillig W. (1991). «Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria». Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544–551 [12] Bell S. D., Jackson S. P. (April 2001). «Mechanism and regulation of transcription in archaea». Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208–13. DOI:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478. [13] Reeve J. N. (May 2003). «Archaeal chromatin and transcription». Mol. Microbiol. 48 (3): 587–98. PMID 12694606. [14] Spang A., Saw J. H., J?rgensen S. L., Zaremba-Niedzwiedzka K., Martijn J., Lind A. E.,van Eijk R., Schleper C., Guy L., Ettema T. J. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. (англ.) // Nature. — 2015. — DOI:10.1038/nature14447. — PMID 25945739 [15]  Koch A. (1998). «How did bacteria come to be?». Adv Microb Physiol 40: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982. [16] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3086593/ [17] http://www.eoearth.org/view/article/160977/ [18] Egorova K, Antranikian G; Antranikian (2005). «Industrial relevance of thermophilic Archaea». Current Opinion in Microbiology 8(6): 649–55. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257. [19] Synowiecki J, Grzybowska B, Zdzieb?o A; Grzybowska; Zdzieb?o (2006). «Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing». Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205.doi:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. [20] Jenney FE, Adams MW; Adams (January 2008). «The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)». Extremophiles12 (1): 39–50. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. [21] Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M; Giuliano; De Rosa (2002).«Perspectives on biotechnological applications of archaea» (PDF).Archaea 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMC 2685559.PMID 15803645. [22] Li Y, Xiang H, Tan H (2002). «[Halocin: protein antibiotics produced by extremely halophilic archaea]». Wei Sheng Wu Xue Bao (in Chinese) 42 (4): 502–5. PMID 12557560. External link in |title= (help) [23] O’Connor EM, Shand RF (2002). «Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics». Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 28 (1): 23–31.doi:10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468. [24] RF; Leyva KJ (2008). «Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country». Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. isbn=978-1-904455-27-1. [25] http://phenomena.nationalgeographic.com/2014/10/24/how-an-antibiotic-gene-jumped-all-over-the-tree-of-life/ [26] http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-0691.2012.03913.x/epdf [27] http://www.ijdr.in/article.asp?issn=0970-9290;year=2013;volume=24;issue=3;spage=289;epage=293;aulast=Ashok [28] http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1882761613000033 [29] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3831642/figure/fig02/ [30] http://jb.asm.org/content/193/17/4380.full [31] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3895606/ [32] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3895606/ [33] http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.4161/gmic.26749

Источник: medach.pro

Комментарии: