Ризома жизни

Опомнился я вдруг в лесу густом,
Уже с прямой в нем сбившийся тропины.
Данте Алигьери (перевод П. А. Катенина)

Эволюционная биология совсем недавно начала отсчитывать третий век своего существования. В 1809 году в Париже вышел объемистый труд Жана Батиста Ламарка «Философия зоологии», содержавший серьезную попытку хоть как-то сформулировать закономерности эволюции растений и животных. Это был великий первый шаг. Увы, в ламарковской «редакции» эволюционизм (тогда предпочитали говорить «трансформизм») мира так и не завоевал. Еще несколько десятилетий он оставался маргинальной концепцией, которую профессиональные ученые поддерживали мало. В этот период эволюционистами были в основном романтически настроенные дилетанты — вроде, например, поэта, ботаника и сравнительного анатома Иоганна Вольфганга Гете.

Настоящая научная революция началась в 1859 году, когда появилась знаменитая книга Чарльза Роберта Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». По случайному совпадению Дарвин родился в том же 1809 году, когда вышла «Философия зоологии» Ламарка, — так что юбилей, отмеченный биологами в 2009-м, был как минимум двойным, а если считать 150-летие выхода «Происхождения видов», то и тройным. Однако важно понимать, что Дарвин вовсе не открыл самого факта эволюции. Он просто описал ее вероятный механизм, который назвал естественным отбором, и сделал из этого описания несколько выводов. Для переворота в науке их хватило.

В 1889 году соратник Дарвина Альфред Рассел Уоллес опубликовал знаменитую книгу под названием «Дарвинизм», с подзаголовком: «Изложение теории естественного отбора с некоторыми ее приложениями». Именно так родился этот термин: дарвинизм — не синоним эволюционизма (как до сих пор думают многие не совсем грамотные люди), а теория, рассматривающая в качестве основного механизма эволюции естественный отбор. Разумеется, любой дарвинист — по определению эволюционист, но вот обратное неверно. Эволюционисты бывают самые разные.

Впрочем, в первые десятилетия у дарвинизма почти не было серьезных конкурентов. Публикация книги Дарвина вызвала настоящий взрыв эволюционных исследований в самых разных биологических науках. И большинство авторов этих исследований (особенно, конечно, англичане) считали себя сторонниками Дарвина. Однако лет через тридцать этот бурный рост стал тормозиться, просто за счет того, что сливки были сняты. И вот тут-то произошло переоткрытие законов Менделя, запустившее развитие генетики, которая — это потом забылось — поначалу была воспринята большинством ученых именно как учение, пришедшее на смену дарвинизму. Действительно, Дарвин принимал совсем другую теорию наследственности, чем Мендель, — о генах как дискретных единицах информации (в чем-то подобных компьютерным файлам) он даже не догадывался. Поэтому биологи, предпочитавшие генетику, стали массово воспринимать теорию Дарвина как устаревшую.

Распространившееся в начале XX века разочарование в дарвинизме породило самые разные антидарвинистические эволюционные теории: мутационизм Де Фриза, аристогенез Осборна, номогенез Берга, биогенетику Соболева, типострофизм Шиндевольфа и другие. Но даже в этот период отход ученых от дарвинизма никогда не был всеобщим. А между тем генетика продолжала развиваться, и понемногу становилось ясно, что классический дарвиновский механизм вполне можно интерпретировать в генетических терминах. После выхода в 1930 году книги Рональда Фишера «Генетическая теория естественного отбора» сомнения на эту тему у большинства серьезных биологов исчезли. Еще лет через десять мысли Фишера и его коллег оформились в знаменитую синтетическую теорию эволюции (СТЭ), которая очень быстро стала в биологии господствующей. Дарвинизм вновь победил.

Чарльз Дарвин в 1855 году. Так он выглядел в разгар работы над «Происхождением видов»

Но и антидарвинизм не спешил исчезать. После распространения СТЭ он просто отступил на научную периферию, где достаточно уютно чувствовал себя, например, такой несомненно яркий мыслитель, как А. А. Любищев. Еще в 1970-х годах спор между дарвинистами и антидарвинистами был в советских научных кругах вполне живой темой, иной раз приводившей и к конфликтам. Но по мере дальнейшего развития биологии, и особенно ее молекулярно-генетических областей, остававшаяся антидарвинистам интеллектуальная ниша неуклонно сужалась. Книга шведского биолога Антонио Лима-де-Фариа «Эволюция без отбора», вышедшая на английском языке в 1988 году и на русском в 1991-м, уже мало кем была принята всерьез. Правда, идея продолжала жить: в 2000-х годах известный историк науки Ю. В. Чайковский выпустил несколько толстых монографий, которые можно назвать настоящими реликтами классического антидарвинизма. Но это уже скорее чисто философские работы, чем научные. В науке места для антидарвинизма к началу XXI века не осталось. Дарвинизм победил в третий раз — многим казалось, что теперь-то уж навсегда.

Эта очередная победа, скорее всего, имеет две главные причины. Во-первых, в 1970-е годы появилось несколько влиятельных мыслителей-дарвинистов, самые известные из которых — Эдвард Уилсон и Ричард Докинз. Эти биологи интересовались в основном эволюцией поведения, но, чтобы в ней разобраться, им пришлось применить самую что ни на есть классическую теорию Дарвина. И их успех привлек многих, тем более что и Уилсон, и Докинз стали авторами прославленных книг. Ричард Докинз даже заслужил у журналистов прозвище «ротвейлер Дарвина», по аналогии с «бульдогом Дарвина» Томасом Гексли.

Во-вторых, в конце XX века стали стремительно развиваться молекулярно-биологические методы исследований, которые теперь сплошь и рядом позволяют изучать эволюционный процесс в мельчайших деталях. Достаточно подробно об этом рассказано, например, в недавно вышедшей книге Александра Маркова и Елены Наймарк «Эволюция: классические идеи в свете новых открытий». Сейчас мы знаем о реальной эволюции уже столько, что вопрос, работает ли дарвиновский механизм, просто-напросто потерял смысл: ну конечно работает! Такие альтернативные эволюционные теории, как теория прерывистого равновесия Стивена Гулда и эпигенетическая теория эволюции М. А. Шишкина, до сих пор сохраняют хоть какой-то вес только потому, что они не отвергают классический дарвинизм, а сохраняют совместимость с ним.

При всем этом можно было ожидать, что поток данных, полученных новыми методами, рано или поздно вызовет пересмотр хотя бы некоторых классических представлений. А там — чем черт не шутит...

Первым серьезным сигналом о таком пересмотре стало выделение в 1997 году эволюционной ветви линяющих животных (Ecdysozoa), к которой относятся членистоногие и круглые черви. Это открытие мгновенно изменило представления о том, как устроено эволюционное древо многоклеточных животных в целом. Возникла так называемая новая филогения животных (new animal phylogeny, NAP). Нелишне отметить, что термин этот ввел французский генетик Андре Адутт (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2000, 97, 9, 4453–4456). Переворотов такого масштаба в зоологии после XIX века не бывало.

Еще через несколько лет достижения сравнительной геномики окончательно подтвердили, во-первых, широкую распространенность горизонтального переноса генов между разными организмами и, во-вторых, роль вирусов в эволюции всего живого, настолько большую, что уже появилось понятие «вироцентризм». О «вироцентрической перспективе эволюции» говорится, например, в статье Евгения Кунина и Валериана Доли (Current opinion in virology, 2013, 3, 5, 546–557). Классическая эволюционная биология сильно недооценивала оба эти фактора.

Реакция на такие новшества последовала быстро. В 2012 году французский биолог Дидье Рауль в соавторстве со своей сотрудницей Вики Мерхей опубликовал статью под впечатляюще длинным названием «Ризома жизни, катастрофы, обмены последовательностей, создание новых генов и гигантские вирусы: как геномика микробов бросает вызов Дарвину» (Merhej V., Raoult D., Frontiers in cellular and infection microbiology, 2012, 2, 113, DOI: 10.3389/fcimb.2012.00113). Эта статья представляет собой не что иное, как манифест современного антидарвинизма — возродившегося, новейшего, учитывающего все достижения молекулярной биологии и биоинформатики.

Кто же такой Дидье Рауль? Это — известнейший французский биолог (один из десяти ведущих ученых Франции по рейтингу журнала Nature), автор или соавтор больше чем двух тысяч работ, посвященных микробам и вирусам. Научные интересы Рауля поразительно широки. Дополнительную известность, имеющую легкий скандальный оттенок, ему принесло основанное на собственных открытиях предложение изменить не более и не менее как систему живой природы в целом.

В наши дни живые организмы делятся на три высшие систематические группы, называемые доменами. Три домена — это бактерии, археи (они же архебактерии) и эукариоты (животные, растения, грибы, водоросли и другие существа с клеточным ядром). Вирусов в эту систему обычно не включают. Но у Рауля есть любимый объект — гигантские (видимые в оптический микроскоп) ДНК-содержащие вирусы, геном которых превосходит размером геномы некоторых бактерий. Он уверен, что это древняя самостоятельная эволюционная ветвь, требующая выделения в особый домен — четвертый. Впрочем, у Рауля много и других интересных мыслей. Отмахнуться от его работ как от дилетантских совершенно невозможно. А чтобы окончательно развеять сомнения, в шапке статьи Рауля и Мерхей указано, что ее редактировал Е. В. Кунин, один из ведущих биоинформатиков мира. (О книге самого Евгения Кунина «Логика случая» «Химия и жизнь» писала в майском номере за 2014 год.)

Нет ничего удивительного в том, что новый антидарвинизм возник именно во Франции. Это никоим образом не случайность. Франция — страна, где дарвинизм вообще никогда не был особенно популярен. Еще сам Дарвин жаловался на то, что из французских ученых (в отличие, например, от немецких) его понимают единицы. Французский академик Жан-Луи-Арман Катрфаж умудрялся отрицать эволюцию до самой своей смерти в 1892 году; это был один из последних ученых-креационистов в мире. В создании синтетической теории эволюции французы толком участия не приняли — у них очень долго преобладали симпатии к идеям своих великих соотечественников, додарвиновских эволюционистов Ламарка и Сент-Илера. Нынешние работы Дидье Рауля и его коллег наглядно показывают, насколько устойчивы могут быть особенности национальной науки, вопреки всем, кто убежден, что никакой национальной науки не существует.

Итак, спираль пошла на новый виток: Дидье Рауль отважно объявил дарвинизм устаревшим. Надо сказать, что само по себе это утверждение скорее тривиально, чем поразительно. Разве могла ни в чем не устареть естественно-научная концепция, возраст которой давно перевалил за столетие? Прекрасно высказался на эту тему еще несколько лет назад известный палеонтолог Кирилл Еськов.

«...Мне регулярно приходится отвечать на вопросы вполне вроде бы образованных людей: «Ну вот вы, как палеонтолог, ответьте честно — ведь Дарвин, говорят, давно устарел?..»

Так вот, отвечаю честно: да, Дарвин устарел (за полтора-то века!). В том же смысле, как устарел Коперник (с его круговыми, до-кеплеровскими, орбитами планет); или Аррениус (чью теорию электролитической диссоциации по-прежнему изучают в школе — хотя любой химик скажет вам, что ее давно пора заменить протонной теорией кислот и оснований); или Бор (чья планетарная модель атома, конечно, полна всяческих недостатков — да только вот все прочие модели, к сожалению, еще невнятнее)».

Над словами Кирилла Юрьевича стоит задуматься всерьез: ведь сравнения-то он приводит довольно сильные. К примеру, тот же Коперник ничего не знал ни о множественности систем, подобных Солнечной, ни уж тем более о галактиках; он был уверен, что Солнце находится в центре маленькой Вселенной, которая заканчивается сферой неподвижных звезд за орбитой Сатурна. Так что же, неужели современная эволюционная картина мира отличается от дарвиновской так же сильно, как современная космология (с метагалактиками, суперструнами, общей теорией относительности и темной материей) — от придуманной в XVI веке космологии Коперника?..

Возможно, да.

Во всяком случае, Дидье Рауль в этом убежден. В своих работах он настойчиво демонстрирует резкие отличия механизмов эволюции, открытых современной наукой, от тех, которые были известны Дарвину; в первую очередь это касается эволюции микробов, но не только. Более того, даже классическое эволюционное древо (знакомое нам по школьным кабинетам биологии) теперь, возможно, надо рассматривать как частный случай гораздо более распространенной в природе сетчатой структуры — ризомы. Чтобы доказать это, Рауль по порядку подвергает критике семь ключевых моментов теории Дарвина: (1) естественный отбор, (2) борьба за существование, (3) совершенствование и сложность, (4) постепенность, (5) вертикальное наследование, (6) общий предок и (7) древо жизни. В следующем номере мы увидим, что у него получается.

Художник С. Тюнин

Дарвин считал, что естественный отбор идет через сохранение и накопление огромного количества чрезвычайно малых наследственных изменений. В этом он следовал своему учителю Чарльзу Лайелю, который, занимаясь геологическими процессами, рассматривал их как предельно постепенные и медленные, дающие результат только за огромные промежутки времени (например, когда постоянно идущая эрозия создает гигантскую долину). По мнению Рауля и Мерхей, такой подход сильно недооценивает эволюционную роль всевозможных катастрофических событий. А последние делают эффект естественного отбора гораздо более случайным, фактически заменяя его дрейфом генов, то есть — по определению — случайным изменением их частот. В микромире такие события хорошо известны: например, внедрение в человеческую кишечную флору нового вида бактерии или вируса может вызвать быструю гибель такого количества особей бактерий, а также архей (они же архебактерии) и бактериофагов, которое будет измеряться 14-значными числами. Современный антибиотик способен за считанные дни уничтожить 90% популяции кишечных микробов, причем генетический состав оставшихся будет неизбежно отличаться от исходного. Почему бы подобным катастрофам не влиять и на эволюцию всех остальных организмов, вплоть до самых сложных?

Например, геном современного человека содержит следы обмена генами между тремя разными биологическими видами — кроманьонцем, неандертальцем и денисовцем, причем обмен этот шел в мозаике маленьких популяций, разбросанных на огромном пространстве и уже тем самым изолированных друг от друга (Science, 2011, 334, 6052, 89–94; Наши предки заимствовали у неандертальцев и денисовцев важные гены для защиты от вирусов, «Элементы», 07.10.2011). Здесь вполне мог сыграть свою роль так называемый эффект бутылочного горлышка, при котором резкое уменьшение численности меняет генетический состав уцелевших популяций и в итоге способствует видообразованию. А само видообразование после таких событий может происходить относительно быстро, скачкообразно. Эффект бутылочного горлышка служит его важным ускорителем, не зависящим от естественного отбора (хотя само существование последнего никто не отрицает). В целом взгляды Рауля и Мерхей на видообразование очень близки к известной теории прерывистого равновесия американского эволюциониста Стивена Гулда, что они охотно признают и сами.

Дарвин считал, что борьба за существование приводит к выживанию наиболее приспособленных (the survival of the fittest), поэтому эволюция всегда идет от менее адаптированного состояния к более адаптированному. Французские авторы справедливо указывают на то, что далеко не все известные нам факты подтверждают этот принцип. Во-первых, давно установлено, что в маленькой популяции, неоднократно проходившей через «бутылочные горлышки», приспособленность может уменьшаться, потому что слабовредные мутации фиксируются дрейфом генов (Nature, 1973, 246, 5428, 96–98). Во-вторых, о структуре геномов бактерий можно точно сказать, что она связана с адаптациями очень непрямо. По современным представлениям, бактериальный геном делится на устойчивое ядро (core genome) и изменчивую периферию, состоящую из генов, специфичных для отдельных штаммов или общих с другими видами. Всё это вместе образует так называемый пангеном (букв. «весь геном»). У бактерий, живущих в сложных многовидовых сообществах, пангеномы большие (за счет периферии), а у тех, кто приспособлен к каким-нибудь специфическим условиям и живет в изоляции, — маленькие. У видов с большими пангеномами часто сохраняются гены, ненужные в данных условиях и совершенно не влияющие на приспособленность, причем эти гены могут даже работать, синтезируя свои белковые продукты. Если эволюция — процесс непрерывного улучшения адаптаций, стоило бы ожидать, что любой фрагмент любого генома будет иметь полезную функцию, но это совершенно не так. На самом деле значительная часть бактериального генома состоит из «эгоистичных» элементов, которые самовоспроизводятся, ничего или почти ничего не давая организму. А уж если это относится к маленьким бактериальным геномам, то к огромным геномам организмов с клеточными ядрами — тем более.

К тому же любая приспособленность относительна. Например, мутации в генах ДНК-гиразы и РНК-полимеразы могут вызывать у бактерий устойчивость к антибиотикам, но эти же мутации понижают жизнеспособность бактерий в среде, где антибиотиков нет, и поэтому не являются для них выгодными на больших отрезках времени. Эволюция, направляемая подобными мутациями, выглядит скорее серией дискретных шагов (причем в большой мере случайных), чем процессом непрерывного роста приспособленности. Рауль и Мерхей сравнивают бактерий, заполучивших устойчивость к антибиотикам, с пассажирами, выжившими при крушении самолета: они уцелели в силу случайных преимуществ, которые вряд ли как-нибудь им пригодятся в дальнейшей жизни.

Дарвин считал, что естественный отбор приводит к появлению сложных структур, повышающих приспособленность своих обладателей (как в знаменитом примере с эволюцией глаза). Это, конечно, верно, но надо учитывать, что рост сложности идет в эволюции очень нелинейно. Например, традиционно считалось, что сложная многоклеточная жизнь появилась около 600 миллионов лет назад — относительно незадолго до «кембрийского взрыва», в ходе которого оформились почти все крупные группы многоклеточных животных. Но сейчас описаны остатки спиралевидных существ длиной до 12 сантиметров, имеющие возраст не менее 2,1 миллиарда лет (Nature, 2010, 466, 7302, 100–104). Судя по их облику, это были какие-то довольно сложные организмы, скорее всего имевшие клеточные ядра, то есть относившиеся к группе эукариот. Они были колониальными (наподобие многих современных водорослей), а может быть, даже многоклеточными. Однако никаких потомков они не дали. Первая, невероятно ранняя попытка перехода к многоклеточности закончилась бесследно.

Во многих эволюционных ветвях никакого роста сложности нет совсем. У бактерий упрощение геномов (например, в результате перехода к внутриклеточному паразитизму) происходит никак не реже, чем усложнение. К тому же структура геномов очень наглядно показывает, что высокая сложность необязательно связана с высокой приспособленностью. Размер генома может варьировать в тысячу раз среди вирусов, бактерий и архей и, по-видимому, примерно в миллион раз среди эукариот. При этом нет никаких оснований считать, что существа с самыми большими геномами — самые приспособленные и успешные. Скорее наоборот, компактные геномы бактерий помогают им выживать где угодно. У самой многочисленной на Земле бактерии Pelagibacter ubique геном очень маленький. А что касается неклеточных форм жизни, то вироиды, имеющие РНК длиной всего 150–500 нуклеотидов, вполне способны успешно размножаться, да еще и вызывать инфекционные болезни. Дальше упрощаться уже некуда.

В этом месте Рауль и Мерхей замечают, что эволюция, как мы ее сейчас видим, гораздо больше соответствует гераклитовскому «всё течет», чем платоновскому воплощению абсолютных идей. Более того, они поддерживают высказанное некоторыми американцами предложение вообще отказаться от термина «эволюция», заменив его на «биологические изменения во времени» (biological changes over time). Последнее французские авторы считают «гораздо более точным определением реальности». Ведь «эволюция» буквально означает «развертывание», а потому неявно предполагает движение в некотором заранее заданном направлении. А мы знаем, что эволюция может идти в любых направлениях. Потрясающий пример этого дают, например, миксозои — потомки настоящих многоклеточных животных, упростившиеся настолько, что систематики больше ста лет относили их к простейшим. Бывает и так.

Справедливости ради скажем, что именно здесь Раулю и Мерхей можно предъявить претензии. Во-первых, Дарвин тем и отличался от Ламарка, что не признавал за живыми организмами никакого внутреннего стремления к усложнению. И рассматривать живые организмы как воплощения платоновских идей дарвинисты тоже никогда не любили — исторически этим увлекались скорее антидарвинисты, вроде, например, А. А. Любищева. Так что не очень-то и понятно, с кем здесь Рауль и Мерхей, собственно, спорят. Во-вторых, процитированное ими решение удалить слово «эволюция» из школьных программ было ответом системы образования североамериканского штата Джорджия на демарши религиозных креационистов, отрицающих эволюцию вообще. Чиновники, видно, попытались таким способом утихомирить страсти. Но это вызвало в самой Джорджии множество возражений, и решение вскоре было отменено. Ссылаться на такую историю как на желательный прецедент уж точно не стоит.

Дарвин считал, что эволюция идет путем постепенного накопления мелких изменений. Он не раз цитировал известную фразу «natura non facit saltum» («природа не делает скачков»). В некотором смысле это опроверг еще Грегор Мендель, показавший, что реальные наследственные изменения не строго постепенны, а дискретны: ведь именно в этом заключалось открытие мутаций, хотя сам Мендель такого термина еще не знал. Более поздние иллюстрации дискретности эволюции довольно многочисленны: например, открытие биосферных кризисов, сопровождавшихся массовыми глобальными вымираниями, — сейчас мы знаем, что в истории Земли такое случалось несколько раз. С другой стороны, Эрнст Майр, виднейший специалист по видообразованию и один из главных разработчиков знаменитой синтетической теории эволюции (СТЭ), полагал, что новые виды очень часто образуются в результате дифференциации маленьких популяций, изолированных на краю исходного ареала (это называется «краевые изоляты»). При таком способе видообразования генетические перестройки должны быть относительно резкими, то есть мы опять же видим дискретность.

В целом сейчас нет сомнений, что в эволюционный процесс вносят некоторый вклад не только микро-, но и макрособытия. Причем — это важно — последние совсем необязательно разрушительны. Хороший пример «позитивных» макрособытий — генные дупликации, сразу приводящие к возникновению новых больших групп генов. Действительно, некоторые современные ученые связывают такие дупликации с крупными эволюционными сдвигами, вплоть до «кембрийского взрыва», сформировавшего разнообразие животной жизни (Zoological Letters, 2015, 1, 1, 1; Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, «Элементы», 13.02.2015).

Дарвин считал, что наследственные задатки (до слова «ген» тогда еще было далеко) передаются строго вертикально, то есть от предка к потомку и никак больше. Действительно, в середине XIX века было почти невозможно вообразить что-то другое. Лишь очень нескоро ученые узнали, что генетическая информация может передаваться и горизонтально, между одновременно живущими организмами, зачастую через посредство вирусов. Кстати, именно в этом открытии принимал участие герой повести Стругацких «За миллиард лет до конца света» — биолог Валентин Вайнгартен. «Вы этого, отцы, понять не можете, это связано с обратной транскриптазой, она же РНК-зависимая ДНК-полимераза, она же просто ревертаза, это такой фермент в составе онкорнавирусов, и это, я вам прямо скажу, отцы, пахнет нобелевкой...» В итоге оказалось, что и Ламарк тоже был частично прав: включение в геном приходящих извне мобильных элементов приводит к самому настоящему наследованию приобретенных изменений, которое он когда-то предсказывал (Biology Direct, 2009, 4, 1, 42). Еще в середине XX века, даже раньше открытия двойной спирали ДНК, этому явлению дали нетривиальное название «инфекционная наследственность» (Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1953, 18, 261–269).

Обмен генетическими мобильными элементами может создавать новые приспособления очень быстро, например при переносе между разными бактериями и археями генов, продукты которых защищают и тех и других от вирусов. Примерно так же распространяются гены устойчивости к антибиотикам, «заражая» популяции сразу многих видов бактерий. Более того, некоторые антибиотики могут провоцировать этот эффект, тем самым как бы помогая бактериям распространять гены защиты от самих себя. А главное, в последние десятилетия стало ясно, что горизонтальный перенос генов — вовсе не редкое явление, касающееся только специфических генов защиты. Бактериальные геномы вообще очень динамичны, консервативность расположения генов там мала, и поэтому горизонтальный перенос происходит часто. Специальные проверки показали, что к нему, судя по всему, способны попросту все бактериальные гены без каких-либо исключений. Иногда гены бактерий могут проникать в геномы многоклеточных организмов. Именно так оболочники, близкие родственники позвоночных, получили ген, позволивший им синтезировать целлюлозу — структурный углевод, обычный у растений, но не встречающийся ни у каких других многоклеточных животных. Недавние генетические исследования заставляют предположить, что предок оболочников получил ген синтеза целлюлозы от каких-то фотосинтезирующих бактерий в результате единичного акта горизонтального переноса (Development, 2010, 137, 9, 1483–1492). Вирусы тоже иногда проникают в геномы эукариот: например, герпесвирус HHV-6 может встраивать свой геном в концевые области хромосом человека и после этого передаваться по наследству (PNAS, 2010, 107, 12, 5563–5568). Огромное разнообразие путей обмена веществ у бактерий в какой-то степени объясняется как раз тем, что горизонтальный перенос генов легко распространяет биохимические новшества. Наконец, есть гипотеза, что и распространение кислородного фотосинтеза — величайшее событие, изменившее облик Земли как планеты! — было связано с горизонтальным переносом генов, возникших у предков сине-зеленых водорослей (PNAS, 2006, 103, 35, 13126–13131). Тут уж не остается сомнений, что эволюционное значение горизонтального переноса генов очень велико.

На самом деле объектом горизонтального переноса обычно бывает не целый ген, аккуратно вырезанный от начала до конца, а случайный отрезок, захватывающий некодирующие нуклеотидные последовательности, или куски других генов, или целую группу генов. Длина переносимого отрезка может варьировать от нескольких нуклеотидов до нескольких тысяч, причем интенсивность переноса от этой длины часто вообще не зависит. Всё это, конечно, основательно добавляет геномам хаотичности. Рауль и Мерхей даже предложили заменить термин «латеральный перенос генов» (lateral gene transfer, LGT) на более общий и правдивый — «латеральный перенос последовательностей» (lateral sequence transfer, LST). Слова «горизонтальный» и «латеральный», то есть «боковой», тут можно считать синонимами.

Дарвин считал, что все современные формы жизни произошли от одного общего предка. Сейчас этого предка принято называть LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). По данным сравнительной геномики, LUCA имел системы синтеза РНК, то есть транскрипции (три субъединицы РНК-полимеразы), и синтеза белка, то есть трансляции (около 30 транспортных РНК с ферментами их синтеза и модификации, несколько факторов трансляции, набор аминоацил-тРНК-синтетаз). Кроме того, у него точно были некоторые ферменты, служащие для обмена веществ — например, для синтеза азотистых оснований, которые входят в состав нуклеиновых кислот.

Однако очень примечательно, что в этом списке нет ферментов репликации ДНК. В трех крупнейших группах живых организмов, которым современная систематика придает ранг доменов (бактерии, археи, эукариоты), соответствующие белки — совершенно разные. Похоже, что «Лука» просто не имел аппарата репликации, а это вполне может означать, что его геном состоял только из РНК. На ДНК генетическая информация была перенесена уже потом. Есть гипотеза, что замена РНКового генома ДНКовым произошла в трех доменах независимо, причем система репликации была заимствована разными ветвями клеточных организмов от разных ДНК-содержащих вирусов, которые изобрели ее раньше (PNAS, 2006, 103, 10, 3669–3674). Всё это отдает научной фантастикой, но на самом деле в таком ходе эволюции нет ничего невозможного.

Был ли «Лука» полноценной клеткой, хотя бы и РНК-содержащей? Это неясно. Анализ геномов не свидетельствует о том, что он обязательно должен был иметь клеточную мембрану: ферменты синтеза молекул, из которых она состоит, в разных доменах достаточно разные. Не возникли ли и они тоже независимо? Но ведь никакая клетка не может существовать без мембраны, ограничивающей ее снаружи. Если у «Луки» еще не было мембраны, значит, клеткой он не был. Тут, правда, возможно и альтернативное объяснение, состоящее в том, что мембрана-то была, но ее химические компоненты на ранних этапах эволюции слишком быстро менялись, обеспечивая приспособления клеток к разнообразным, часто экстремальным внешним условиям.

Были ли у «Луки» рибосомы — тоже вопрос спорный. Рибосома — это довольно сложная молекулярная «машина», собранная на основе нескольких молекул РНК и нескольких десятков разных белков, которая служит для трансляции, то есть для синтеза нового белка из аминокислот. Никакая современная клетка функционировать без рибосом не может. Но всегда ли так было? Не факт. Еще великие молекулярные биологи Фрэнсис Крик и Карл Вёзе думали, что в начале эволюции синтез белка все-таки мог обходиться без рибосом, поскольку отдельные молекулы РНК (например, транспортные) тоже потенциально способны катализировать нужные для этого реакции. Иными словами, примитивный аппарат трансляции мог быть гораздо проще современного. Авторов, которые с этим не соглашаются и считают, что всему живому должна быть обязательно присуща полноценная рибосома, Рауль и Мерхей яростно критикуют, называя их мнение «просто формой неокреационизма» (более сильное оскорбление в адрес биолога-эволюциониста трудно придумать!). И в самом деле, по современным данным, получается, что рибосомы могли возникнуть постепенно, из гораздо более простых молекул РНК.

В итоге облик «Луки» пока неизвестен. Но тут, похоже, дело обстоит как с Колумбом, который искал путь в Индию, а нашел Америку. Важнее конкретных деталей — общий вывод, на который наводят геномные исследования. Предки всех современных живых существ вполне могли быть самыми настоящими химерами, совместившими в себе геномы и белки нескольких типов организмов, например РНК-содержащих протоклеток и ДНК-содержащих вирусов, которые, по некоторым предположениям, появились раньше любых клеток. При ближайшем рассмотрении корень древа жизни оказывается пучком взаимодействующих линий.

Очень возможно, что и в большинстве других эволюционных ветвей мы при соответствующем геномном «увеличении» увидим то же самое. Например, эволюция человека тоже сопровождалась обменом генами между разными видами, хотя и по другому, конечно, механизму. Дидье Рауль считает, что классический западный взгляд на эволюцию, предполагающий происхождение любой группы организмов «от Адама и Евы» с последующим чисто вертикальным наследованием, внушен Библией, и в этом отношении (по словам Рауля) дарвинизм не так уж и далек от креационизма. Если оставить этот шокирующий тезис на совести французских ученых и перейти на более сухой язык, получится следующее: строго вертикальное наследование есть своего рода вырожденный случай. В общем же случае основными действующими лицами эволюции являются химеры: здесь это слово обозначает организмы, порожденные сочетаниями генов разного происхождения. Если раньше горизонтальный перенос генов считался редким частным фактором, нарушающим стройную картину вертикального наследования, то теперь всё чуть ли не наоборот.

Дидье Рауль так упорно стремится расширить наши представления о природе, что возлагает надежды на индийских и китайских исследователей: может быть, они, не отягощенные западной культурой, создадут новую эволюционную картину мира? В устном интервью он добавил, что если бы историю Вселенной писали буддисты, они, наверное, сочли бы эволюцию в основном цикличной. Остается сказать, что теоретическая статья Рауля, посвященная этим идеям, имеет красноречивый заголовок — «Дедушка-вирус: геномика 2010 года противоречит дарвиновскому взгляду на эволюцию» (European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases, 2011, 30, 8, 935–936). Действительно, если человек получил часть генетического материала от вируса, почему бы ему и не назвать этот вирус своим предком? В мире, где исчезла очевидная система отсчета, возможно всё.

Дарвин считал, что родственные отношения всех живых организмов могут быть изображены ветвящимся древом. Сам термин «древо жизни» изобретением Дарвина не является — он, скорее всего, заимствован из библейской Книги Бытия. Правда, цитируя эту Книгу, Рауль и Мерхей перепутали древо жизни (у которого Бог поставил ангела со сверкающим мечом) с древом познания добра и зла (с которого Ева сорвала плод); биологическое «древо жизни» они почему-то возводят именно ко второму. Так или иначе, классическая биология полагала, что всё биологическое разнообразие возникло из единственного начального узла эволюционного древа в результате серии его последовательных ветвлений. Сейчас эту «нулевую гипотезу» дополняет постулат Ричарда Докинза, изложенный в книгах «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип»: эволюция генов и эволюция целых организмов — просто-напросто разные вещи. Гены вполне могут перемещаться из одного организма в другой, и все реальные организмы (включая человека) суть в той или иной степени генетические химеры. Поэтому в общем случае нам приходится иметь дело не с единым эволюционным древом, а с набором древес, относящихся к отдельным генам, которые совсем не обязаны совпадать друг с другом.

Отличный пример такого «химеризма» — гигантские ДНК-содержащие вирусы, в геномах которых есть гены вирусного, бактериального, архейного и эукариотного происхождения (PNAS, 2009, 106, 51, 21848–21853). Причем между разными родами таких вирусов гены могут переноситься посредством вирусов вирусов — вирофагов. Существование последних обнаружил несколько лет назад именно Дидье Рауль, это еще одно из его известных открытий.

Картина еще больше усложняется в случаях, когда по ходу эволюции организмы не просто обменивались генами, а сливались целиком. Например, общепризнано, что клеточные органеллы, благодаря которым эукариоты могут использовать кислород для получения энергии — митохондрии, — это потомки когда-то поселившихся в клетках симбиотических бактерий. Скорее всего, предками митохондрий были пурпурные альфапротеобактерии, похожие на современного пресноводного обитателя Rhodospirillum rubrum (Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643–1660). Однако геномы митохондрий гораздо более разнообразны, чем можно было бы ожидать, если исходить только из этого предположения. Дидье Рауль с коллегой провел анализ митохондриальных геномов четырех эукариот — одноклеточного жгутиконосца Reclinomonas, дрожжей, человека и вши, — причем для каждого гена сначала строилось отдельное эволюционное древо, и только потом эти деревья были наложены друг на друга (Biology Direct, 2011, 6, 55). Получившаяся схема включает такое огромное количество пересекающихся ветвей, что авторы были вынуждены предположить или многократное происхождение митохондрий от разных бактерий, или интенсивный горизонтальный перенос генов в процессе их эволюции, или и то, и другое сразу.

Очевидно, «древом» это уже не назвать. В 2010 году Дидье Рауль предложил для обозначения структур такого типа термин «ризома» (Lancet, 2010, 375, 9709, 104–105). Попросту говоря, ризома — это сеть. Типичную ризому дает, например, попытка построить по молекулярным данным общее эволюционное древо бактерий. Иначе и не должно быть, учитывая, насколько бактериальные геномы «текучи». Это не древо жизни (tree of life, TOL), а суперпозиция множества генетических деревьев — «лес жизни» (forest of life, FOL).

Французское слово «ризома» (rhizome) буквально означает «корневище». В 1976 году философы-постмодернисты Жиль Делёз и Феликс Гваттари сделали это слово философским термином. Ризома — это сетевая структура, противопоставляемая древовидной; визуализацией ризомы будет запутанная корневая система, лишенная сколько-нибудь четкой формы, но пронизанная множеством внутренних связей. «Ризома так устроена, что в ней каждая дорожка имеет возможность пересечься с другой. Нет центра, нет периферии, нет выхода. Потенциально такая структура безгранична», — писал Умберто Эко в «Заметках на полях “Имени розы”», рассуждая о типах лабиринтов. Ризома — образ мира, «потерявшего свой стержень», но таящего в себе неожиданные возможности, — «творящий Хаос». Превращая «ризому» из чисто философского термина в биологический, Дидье Рауль, конечно, учитывает все эти оттенки значений. В своих интервью он обращается еще и к философии Ницше, заявляя, что эволюция — не столько аполлонический мир (красивый, разумный, организованный), сколько дионисический (хаотичный, бурный, внезапный).

Статья Рауля и Мерхей — этюд, претендующий на краткое описание всей эволюции сразу. Для нашего времени это очень нетипично. Такие вещи были нормой лет сто назад, когда почти каждый уважающий себя исследователь-эволюционист рано или поздно брался сформулировать свои теоретические взгляды в особой статье, а то и книге. В современной науке гораздо меньше от искусства и гораздо больше от планомерно идущего производственного процесса, поэтому для нее такой подход к делу необычен. С другой стороны, очевидно, что никакая научная работа, пусть сколь угодно содержательная, не может охватить абсолютно все формы и механизмы эволюции — они просто слишком разнообразны. Это понимают все современные ученые. Так что речь идет в любом случае не о полном описании мира, а о способе классификации реальности, объявляющем первостепенными одни явления и второстепенными другие, о том, что на языке классического мышления называется discours. Несомненно одно: в «раулевском» дискурсе эволюция гораздо более прерывиста, случайна и непредсказуема, чем думало большинство ученых прошлого века. И некоторые истинные свойства природных процессов это совершенно точно отражает.

Конечно, антидарвинизм Дидье Рауля выглядит вызывающе. Нет никаких сомнений, что автор сознательно к этому стремится. В его работах хватает шокирующих заявлений: например, образ Дарвина Рауль называет иконой, выставленной наукой против религиозных креационистов, а массовую поддержку дарвинизма среди ученых считает вынужденной внешними причинами (главным образом той же борьбой с креационизмом). В интервью он высказывается еще резче: мол, дарвинизм сам давно стал религией, а «Происхождение видов» новым Евангелием. В последних строчках своей программной статьи Рауль и Мерхей объявляют антагонистами Дарвина Эрнста Майра, Стивена Гулда и — как ни поразительно — Ричарда Докинза, который именно своей пламенной пропагандой дарвинизма больше всего и известен. Всё это, как минимум, очень спорно. Но может быть, современному эволюционизму как раз и не хватает по-настоящему спорных идей? Ведь там, где нет разнообразия, нет и развития. Примерно теми же соображениями объяснялся вызывающий характер творчества Ницше, на которого Рауль, как мы знаем, ссылается.

С другой же стороны, антидарвинизм — это всего лишь название, nomen. Между тем взгляды Дидье Рауля по чисто биологическим вопросам не представляют ничего совершенно необыкновенного: они довольно близки, например, ко взглядам Е. В. Кунина, тоже признанного во всем мире крупного биолога-эволюциониста. Более того, ни одно фактическое утверждение Рауля не отрицается и теми учеными, которые считают себя дарвинистами. Разница только в том, что Кунин (насколько можно судить) скорее склоняется к «кумулятивной модели» постепенного развития науки, по крайней мере, антидарвинистом он себя не объявляет. А Рауль активно требует если не научной революции, то уж точно сдвига дискурса. Его мнение: чтобы по-настоящему отдать должное революционному уму Чарльза Дарвина, надо первым делом позволить самому эволюционизму эволюционировать дальше.

Если кому-то не нравится термин «антидарвинизм», его можно безболезненно заменить на «постдарвинизм». Возможно, это будет точнее. Современная биология на самом деле не склонна отвергать классический дарвинизм — она «всего лишь» дополняет его. Иное дело, что эти дополнения нисколько не менее существенны, чем, например, дополнения современной космологии к астрономическим открытиям Галилея, Кеплера и Ньютона. И тут уже бесполезно спорить: это реальность, которая нам постепенно открывается и с которой отныне придется иметь дело.

Может быть, раулевский вызов так и останется не более чем проявлением наивного эпатажа. А может быть, он станет знаком поворота, который приведет нас в неожиданные области знания. Ризома на то и ризома, чтобы оставить открытыми обе возможности. В любом случае взглянуть на мир по-новому нам уже сейчас ничто не мешает. Эволюция — не освещенная дорога, ведущая от амебы прямо к человеку, а темный лабиринт, полный обрывов, провалов, тупиков, внезапных пересечений, катастроф и эвкатастроф. Дионисический космос, таящий в себе и смерть, и надежду.

Источник: elementy.ru

Комментарии: