Тринадцатый нерв

Nervus terminalis, или терминальный нерв (ТН), был обнаружен и описан как дополнительный черепной нерв у людей более ста лет назад (в 1905 году его обнаружили у эмбрионов и в 1914 у взрослых людей), однако ему до сих пор не уделяется внимание во многих современных книгах по анатомии. Своё название нерв получил из-за того, что у видов, у которых он был первоначально изучен, волокна входили в мозг в районе lamina terminalis. Его также называют нулевым черепным нервом, но в связи с тем, что у римлян не было обозначения для 0, в названии используют латинскую N (nulla).

Впервые ТН был описан у акул-катранов в 1870 году Густавом Теодором Фритшем, который назвал его “сверхкомплектным нервом” (“supernumerary nerve”). Из-за того, что какой-либо ещё информации о нерве Фритш не оставил, нерв не назвали в его честь. В 1895 году учёный Пинкус более детально описал этот нерв у другого вида рыб — протоптеров, из-за чего какое-то время нерв был назван в честь Пинкуса. Спустя 10 лет учёный Лоси подробнее всех описал этот нерв у акул и назвал его “терминальным нервом” из-за пересечения lamina terminalis.

При составлении изначального списка черепных нервов, в котором указано 12 пар, ТН не учитывался, возможно, из-за того, что его довольно сложно выделить: во время препарирования головного мозга происходит процесс удаления твёрдой мозговой оболочки, в результате чего нерв обрывается и не может быть обнаружен при последующем обследовании. Волокна нерва могут располагаться между обонятельной ножкой и ростральной частью зрительного перекреста. Нерв соединён с мягкой мозговой оболочкой посредством соединительной ткани.

В 1914 году учёный Джонстон детально описал строение ТН у крупных млекопитающих (в частности, лошадей), а также у 14 человек. Учёный отметил, что в некоторых случаях для изучения нерва был необходим микроскоп, в остальных же нерв был виден невооружённым взглядом. В 1950 году Ларселл провел гистологическое исследование нескольких млекопитающих и доказал, что ТН является смешанным. В дополнение к сенсорному компоненту он показал, что, вероятно, автономный компонент нерва достигает боуменовых желёз и назальных кровеносных сосудов.

На протяжении 1970-х годов развивалась наука иммуногистохимия, позволяющая определить локализацию различных веществ (в основном, пептидов) в ЦНС и периферических нервах. Используя этот метод, Шванцель-Фукуда и Сильверман показали иммунореактивный ГРГ в нейронах и ганглиях ТН морских свинок. Они сделали вывод, что помимо двух систем (обонятельной и сошниково-носовой) важную роль также играет ТН: при повреждении волокон наблюдалось изменение полового поведения.

В 1983 году в журнале Science была опубликована статья, в которой говорилось о том, что ТН у золотых рыбок отводится роль хемосенсорного пути для ответа на феромоны. Учёные Демски и Норткатт предположили, что у людей данный нерв может также играть роль детектора феромонов.

В 1990 году Фуллер и Бургер доказали наличие ТН, проведя исследование 10 образцов человеческого мозга. Они назвали его “нулевым черепным нервом” и обратили внимание, что если у низших позвоночных он обычно состоит из одного широкого пучка, то у млекопитающих он формирует сложную сеть с диффузным расположением ганглионарных клеток.

У людей ТН состоит из небольшого пучка нервных безмиелиновых волокон. В отличие от других черепных нервов, ТН залегает в наиболее ростральной области, где находятся ствол мозга и обонятельная луковица. Нерв проходит через медиальную область stria olfactoria и через прямую извилину зрительной поверхности фронтальной доли достигает crista galli. Далее он проходит через решётчатую пластинку решётчатой кости более медиально и глубоко по сравнению с путями обонятельного нерва. ТН очень тонкий у взрослых, но запросто обнаруживаются на зародышевой стадии. У него есть небольшой ганглий и афферентные волокна. Как показали исследования, проведённые на других видах, ТН и обонятельный не только имею общую локализацию, но и связаны функционально. Если рассмотрим его эмбриональное развитие, то мы узнаем, что ТН берёт своё начало из области обонятельных клеток, хотя некоторые считают, что он может образовываться из клеток нервного гребня. В любом случае, он развивается из эктодермы. Считается, что нерв может быть связан с носонёбным нервом напрямую или через симпатический ствол. Интересно, что ТН связан с маленькими кровеносными сосудами, что означает возможность его контакта с целым организмом. Более того, у других видов животных ТН связан с сетчаткой, что показывает возможность волокон нерва отвечать на свет.

У некоторых видов животных ТН секретирует или стимулирует секрецию ГРГ, который координирует гипоталамо-гипофизарно-гонадную систему. У животных функция этого нерва гораздо очевиднее - контроль полового поведения и репродуктивной активности. Его стимуляция, как считается, запускает ряд гормональных каскадов от области носа к репродуктивной системе. Согласно одной из гипотез, ТН может запускать эндокринный ответ, напрямую или совместно с другими нервными структурами, такими как нервная сеть белой белковой фракции. У людей, а в частности у женщин, эта группа нейронов может быть обнаружена в основном в преоптической области и гипоталамусе. Известно, что во время овуляции у женщин усиливается обонятельная система, однако пока нет доказательств того, что это связано с ТН.

Исследования показывают, что ТН напрямую связан с лимбической системой (во всяком случае у зародышей) и с обонятельной системой. Известно, что нерв способен накапливать небольшие полипептиды, такие как ГРГ, ацетилхолин и нейропептид Y. Последний также может быть обнаружен в амигдале, где выполняет ряд функций, включая влияние на поведение и ноцицепцию.

Важно, что система тройничного нерва может быть стимулирована через обонятельный тракт. Если будет установлена связь между шейными симпатическими ганглиями, системой тройничного нерва и ТН, то возможно мы сможем достичь более глубокого понимания развития нарушений, связанных с менструальным циклом или хроническим ринитом. Также мы сможем связать некоторые сексуальные нарушения с тройничной болью.

В 2002 году Вирсиг-Вихман, основываясь на данных, полученных о ТН у людей и животных, определил 4 критерия для описания характеристик ТН:

Происходит из нервного гребня и мигрирует из области обонятельной плакоды к назальнам и ростральным областям мозга;

У взрослых обнаружен в полости носа или на поверхности мозга рядом с обонятельными луковицами и принимает сигналы от мозга;

Отростки нерва идут к слизистой носа и ростральным вентральным отделам мозга, в основном в обонятельные и лимбические области;

Содержит ГРГ, ацетилхолин и нейропептид-Y-подобный белок.

Существуют различные мнения насчёт функции данного нерва. Однако, все они являются только гипотезами и предположениями, не основанными на неопровержимых доказательствах.

Источник: www.ncbi.nlm.nih.gov

Комментарии: