Дендриты нейронов оказались в несколько раз более активными, чем их тела.
Нейрон, как мы знаем, состоит из тела (или сомы) и отростков – аксона и нескольких дендритов. Аксон – отросток передающий, через него импульс идет от тела клетки к другому нейрону. Дендриты – отростки принимающие, они собирают импульсы от других нейронов и передают телу (хотя в действительности некоторые дендриты проводят сигнал в двух направлениях, к телу и от тела нейрона).
Нейрон гиппокампа (одного из основных центров памяти): зеленым окрашены дендриты, красные точки – дендритные шипики, места потенциальный межнейронных контактов, синим окрашено телок клетки. (Фото: Shelley Halpain / UC San Diego.)
Нейроны соматосенсорной коры мозга мыши. (Фото: Robert Cudmore / Flickr.com.)
Рисунок импульсов, которые нервная клетка отправляет дальше по цепочке, отличается от того, что сама она «услышала» от соседей: входящие данные как-то перестраиваются, согласовываются друг с другом в зависимости от времени получения и ритмического рисунка (ведь дендритов у клетки много, и они могут принимать самые разные импульсы), и на выход отправляется результат такой внутренней обработки. Можно сказать, что каждый нейрон, подобно очень маленькому компьютеру, занимается исчислением сигналов.
Долгое время считалось, что главным «действующим лицом» в импульсных операциях выступает именно тело клетки – ведь к нему стекаются импульсы от дендритов; сами же дендриты в таком случае служат просто проводниками. Но потом выяснилось, что дендриты влияют на электрические свойства тела; что многое зависит от того, как далеко по дендриту шел входной сигнал; наконец, дендриты формируют большое количество синапсов, так что им приходится как-то организовывать массу сигналов еще до того, как они дойдут до тела.
Также удалось показать, что дендриты сами могут генерировать импульс. Однако до сих пор полагали, что в живом организме электрическая активность дендритов соответствует электрической активности тела нейрона-передатчика: передающий нейрон сгенерировал – принимающие дендриты ответили.
Результаты нейробиологов из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе говорят о том, что и в этом пункте наши представления о том, как работают дендриты, надо существенно пересмотреть. В статье, которую исследователи опубликовали в Science, говорится, что дендриты намного более активны, чем нейронные тела. Вообще изучать нейрон по частям довольно непросто: если тело его достаточно массивно, чтобы в него можно было ввести микроэлектрод, то с тончайшими дендритами такая задача сильно усложняется.
Как мы сказали, собственные импульсы у дендритов видели и раньше, но видели их у отдельных клеток, растущих в питательной среде. Чтобы посмотреть, как ведет себя дендрит в «естественной среде», нужно было ввести в него электрод прямо в мозге – но, поскольку подопытное животное оставалось в живых и активно двигалось, нейрон с электродом в дендрите быстро умирал.
Однако сейчас технологии позволяют регистрировать активность дендритов с помощью электродов, находящихся не в самом отростке, но рядом с ним. Именно такой метод использовали в своих экспериментах Джейсон Мур и его коллеги (Jason J. Moore), которые в течение нескольких дней наблюдали за дендритами задней теменной коры крыс, пока животные свободно разгуливали по клетке. Одна из функций задней теменной коры – планирование движений, поэтому, как легко догадаться, ее нейроны особенно активны во время бодрствования и успокаиваются во время сна.
Сравнив активность нейронных тел и дендритов, исследователи обнаружили, что отростки работают намного интенсивнее: по сравнению с нейронными телами, они генерируют в десять раз больше импульсов во время бодрствования, и в пять раз больше – во время сна. Более того, дендриты, в отличие от тел, могут регулировать начальные условия импульса. Известно, что тело нейрона генерирует спайки (импульсы) по принципу «все или ничего», то есть импульс либо есть, либо нет. Это похоже на бинарный машинный код, состоящий из нуля и единиц, и считается, что именно рисунок таких импульсов (их частота, группирование во времени) лежит в основе запоминания и обучения. У дендритов же, как оказалось, режим «все или ничего» сочетается со способностью работать в широком диапазоне электрических потенциалов.
Когда нейрон генерирует потенциал действия, в нем происходит следующее: под действием какого-то стимула (например, сигнала от другого нейрона) происходит быстрая перегруппировка ионов по обе стороны мембраны, и, как следствие, изменяется напряжение на мембране. Это изменение распространяется на соседние участки нейронного отростка – импульс начинает бежать по нейрону.
Однако появление импульса зависит от исходных параметров мембраны, от того, в каком электрохимическом состоянии она находится. И вот такие состояния, как оказалось, у дендритов варьируют в очень широких пределах: диапазон подпороговых значений напряжения у них даже больше, чем амплитуда самого потенциала действия, которое возникает при пересечении порога возбуждения.
И если сам потенциал действия сравнивают с цифровой кодировкой информации (импульс либо есть, либо нет), то изменения в электрических свойствах дендритной мембраны напоминают скорее какое-то аналоговое устройство, и сами авторы работы говорят, что дендриты могут обрабатывать информацию, работая в смешанном, аналогово-цифровом режиме. Это, в свою очередь, добавляет возможностей в кодировании информации.
Мы уже как-то писали о том, что запоминание информации зависит от того, совпадает ли активность тела клетки и ее дендритов. Но также можно предположить, что обучение и запоминание зависят и от согласованной работы дендритов между собой. И если учесть, что на дендриты приходится 90% нервной ткани, то, возможно, основную массу вычислительной работы в мозге выполняет как раз «объединенный дендритный компьютер».