Спинномозговая жидкость (СМЖ, ликвор) - это одна из гуморальных сред организма, которая циркулирует в желудочках головного мозга, центральном канале спинного мозга, ликворо-проводящих путях и

Спинномозговая жидкость (СМЖ, ликвор) - это одна из гуморальных сред организма, которая циркулирует в желудочках головного мозга, центральном канале спинного мозга, ликворо-проводящих путях и субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга, и которая обеспечивает поддержание гомеостаза с выполнением защитной, трофической, экскреторной, транспортной и регуляторной функций.

Признано, что СМЖ формирует гидростатическую подушку, предохраняющую головной и спинной мозг от механических воздействий. Некоторые исследователи используют термин «ликворная система», имея в виду совокупность анатомических структур, обеспечивающих секрецию, циркуляцию и отток СМЖ. Ликворная система тесно связана с кровеносной системой. СМЖ образуется в хориоидальных сосудистых сплетениях и оттекает обратно в кровеносное русло. В образовании спинномозговой жидкости принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосудистая система мозга, нейроглия и нейроны. По своему составу СМЖ сходна только с эндо- и перилимфой внутреннего уха и водянистой влагой глаза, но существенно отличается от состава плазмы крови, поэтому ее нельзя считать ультрафильтратом крови.

Хориоидальные сплетения мозга развиваются из складок мягкой оболочки, которые еще в эмбриональном периоде впячиваются в мозговые желудочки. Сосудисто-эпителиальные (хориоидальные) сплетения покрыты эпендимой. Кровеносные сосуды этих сплетений причудливо извиты, что создает их большую общую поверхность. Особо дифференцированный покровный эпителий сосудисто-эпителиального сплетения вырабатывает и выделяет в СМЖ ряд белков, которые необходимы для жизнедеятельности мозга, его развития, а также транспорта железа, некоторых гормонов. Гидростатическое давление в капиллярах сосудистых сплетений повышено по сравнению с обычным для капилляров (вне головного мозга), они выглядят как при гиперемии. Поэтому тканевая жидкость легко выделяется из них (транссудация). Доказанным механизмом продукции ликвора является, наряду с транссудацией жидкой части плазмы крови, активная секреция. Железистое строение сосудистых сплетений мозга, их обильное кровоснабжение и потребление этой тканью большого количества кислорода (почти вдвое больше, чем кора головного мозга), является доказательством их высокой функциональной активности. Величина продукции СМЖ зависит от рефлекторных влияний, скорости резорбции ликвора и давления в ликворной системе. Гуморальные и механические воздействия также влияют на образование СМЖ.

Средняя скорость продукции ликвора у человека равна 0,2 - 0,65 (0,36) мл/мин. У взрослого человека в сутки секретируется около 500 мл спинномозговой жидкости. Количество ликвора во всех ликвороносных путях у взрослых людей, по мнению многих авторов, составляет 125 - 150 мл, что соответствует 10 - 14% от массы головного мозга. В желудочках головного мозга присутствует 25 - 30 мл (из них 20 - 30 мл в боковых желудочках и 5 мл в III и IV желудочках), в подпаутинном краниальном пространстве - 30 мл, а в спинальном - 70 - 80 мл. В течение суток жидкость может обмениваться 3 - 4 раза у взрослого и до 6 - 8 раз у детей раннего возраста. Точное измерение количества жидкости у живых субъектов крайне затруднено, а на трупах также измерение практически невозможно, так как после смерти ликвор начинает быстро всасываться и через 2 - 3 суток исчезает из желудочков мозга. Видимо, поэтому, данные о количестве ликвора в разных источниках сильно варьируют.

СМЖ циркулирует в анатомическом пространстве, в составе которого выделяют внутреннее и наружное вместилища. Внутреннее вместилище - это система желудочков головного мозга, сильвиев водопровод, центральный канал спинного мозга. Наружное вместилище - это субарахноидальное пространство спинного и головного мозга. Оба вместилища соединены между собой срединным и латеральными отверстиями (апертурами) четвертого желудочка, т.е. отверстием Мажанди (срединная апертура), расположенным над calamus scriptorius (треугольное углубление на дне IV желудочка головного мозга в области нижнего угла ромбовидной ямки), и отверстиями Люшка (латеральные апертуры), расположенными в области recessus (боковых карманов) IV желудочка. Сквозь отверстия четвертого желудочка ликвор проходит из внутреннего вместилища непосредственно в большую цистерну мозга (cisterna magna или cisterna cerebellomedullaris). В области отверстий Мажанди и Люшка есть клапанные приспособления, позволяющие СМЖ проходить только в одном направлении - в субарахноидальное пространство.

Таким образом, полости внутреннего вместилища сообщаются между собой и с субарахноидальным пространством, образуя ряд сообщающихся сосудов. В свою очередь, лептоменингс (совокупность паутинной и мягкой мозговых оболочек, образующих субарахноидальное пространство - наружное вместилище ликвора) тесно связан с тканью мозга при помощи глии. При погружении сосудов с поверхности головного мозга внутрь него - вместе с оболочками впячивается и маргинальная глия, поэтому образуются околососудистые щели. Эти периваскулярные щели (пространства Вирхова - Робина) являются продолжением арахноидального ложа, они сопровождают сосуды, глубоко внедряющиеся в вещество мозга. Следовательно, наряду с периневральными и эндоневральными щелями периферических нервов, имеют место и периваскулярные щели, которые образуют внутрипаренхиматозное (внутримозговое) вместилище, имеющее большое функциональное значение. Ликвор по межклеточным щелям поступает в околососудистые и пиальные пространства, а оттуда - в субарахноидальные вместилища. Таким образом, омывая элементы паренхимы мозга и глии, ликвор является той внутренней средой ЦНС, в которой проходят основные метаболические процессы.

Cубарахноидальное пространство ограничено паутинной и мягкой оболочками и представляет собой сплошное вместилище, окружающее головной и спинной мозг. Эта часть ликвороносных путей представляет собой внемозговой резервуар СМЖ, который тесно связан с системой периваскулярных (периадвентициальных*) и внеклеточных щелей мягкой мозговой оболочки головного и спинного мозга и с внутренним (желудочковым) резервуаром (*адвентиция - наружная оболочка стенки вены или артерии).

В отдельных местах, преимущественно на основании мозга, значительно расширенное субарахноидальное пространство образует цистерны. Самая крупная из них - цистерна мозжечка и продолговатого мозга (cisterna cerebellomedullaris или cisterna magna) - расположена между передненижней поверхностью мозжечка и заднебоковой поверхностью продолговатого мозга. Наибольшая глубина ее 15 - 20 мм, ширина 60 - 70 мм. Между миндалинами мозжечка в эту цистерну открывается отверстие Мажанди, а на концах боковых выступов IV желудочка - отверстия Люшка. Через эти отверстия спинномозговая жидкость изливается из просвета желудочка в большую цистерну.

Субарахноидальное пространство в позвоночном канале разделено на передний и задний отделы посредством зубчатой связки, соединяющей твердую и мягкую оболочки и фиксирующей спинной мозг. Передний отдел содержит выходящие передние корешки спинного мозга. Задний отдел содержит входящие задние корешки и разделен на левую и правую половины при помощи septum subarachnoidale posterius (задняя субарахноидальная перегородка). В нижней части шейного и в грудном отделах перегородка имеет сплошное строение, а в верхней части шейного, нижней части поясничного и крестцового отделов позвоночного столба выражена слабо. Поверхность ее покрыта слоем плоских клеток, выполняющих функцию всасывания СМЖ, поэтому в нижней части грудного и поясничного отделов давление СМЖ в несколько раз ниже, чем в шейном отделе. Weed (1915) установил, что в спинальном пространстве циркуляция почти в 2 раза медленнее, чем в головном субарахноидальном пространстве. Головная часть субарахноидального пространства является главной в обмене между СМЖ и венозной кровью, то есть главным путем оттока. В шейной части субарахноидального пространства находится клапанообразная мембрана Ретциуса, способствующая движению ликвора из черепа в позвоночный канал и препятствующая его обратному току.

Внутренний (желудочковый) резервуар представлен желудочками головного мозга и центральным спинномозговым каналом. Система желудочков включает в себя два боковых желудочка, расположенных в правом и левом полушариях, III-й и IV-й. Боковые желудочки расположены в глубине головного мозга. Полость правого и левого боковых желудочков имеет сложную форму, т.к. части желудочков располагаются во всех долях полушарий (кроме островка). Посредством парных межжелудочковых отверстий - foramen interventriculare - боковые желудочки сообщаются с III-м. Последний с помощью водопровода мозга - aquneductus mesencephali (cerebri) или сильвиева водопровода - связан с IV-м желудочком. Четвертый желудочек через 3 отверстия - срединную апертуру (apertura mediana - Можанди) и 2 боковых апертуры (aperturae laterales - Люшка) - соединяется с подпаутинным пространством головного мозга.

Циркуляция СМЖ схематично может быть представлена следующим образом: боковые желудочки - межжелудочковые отверстия - III желудочек - водопровод мозга - IV желудочек - срединная и боковые апертуры - цистерны мозга - субарахноидальное пространство головного и спинного мозга.

Ликвор с наибольшей скоростью образуется в боковых желудочках головного мозга, создавая в них максимальное давление, что в свою очередь обусловливает каудальное движение жидкости к отверстиям IV-гo желудочка. Этому способствуют также волнообразные биения эпендимальных клеток, обеспечивающие движение жидкости к выходным отверстиям желудочковой системы. В желудочковый резервуар, помимо секреции ликвора сосудистым сплетением, возможна диффузия жидкости через эпендиму, выстилающую полости желудочков, а также и обратный ток жидкости из желудочков через эпендиму в межклеточные пространства, к клеткам мозга. С помощью новейших радиоизотопных методик обнаружено, что СМЖ в течение нескольких минут выводится из желудочков головного мозга, а затем в течение 4 - 8 часов переходит из цистерн основания мозга в субарахноидальное (подпаутинное) пространство.

М.А. Барон (1961) установил, что субарахноидальное пространство не является однородным образованием, а дифференцируется на две системы - систему ликвороносных каналов и систему субарахноидальных ячей. Каналы являются главными магистральными руслами движения СМЖ. Они представляют собой единую сеть трубок с оформленными стенками, их диаметр - от 3 мм до 200 ангстрем. Крупные каналы свободно сообщаются с цистернами основания мозга, они распространяются на поверхности больших полушарий в глубине борозд. От «каналов борозд» отходят постепенно уменьшающиеся «каналы извилин». Часть этих каналов залегает в наружной части субарахноидального пространства и входит в связь с паутинной оболочкой. Стенки каналов образованы эндотелием, который не образует сплошного слоя. Отверстия в мембранах могут появляться и исчезать, а также менять свои размеры, то есть мембранный аппарат имеет не только селективную, но и изменчивую проницаемость. Ячеи мягкой мозговой оболочки располагаются многими рядами и напоминают пчелиные соты. Их стенки также образованы эндотелием с отверстиями. СМЖ может перетекать из ячеи в ячею. Эта система сообщается с системой каналов.

1-й путь оттока СМЖ в венозное русло. В настоящее время преобладает мнение, что основная роль в выведении СМЖ принадлежит паутинной (арахноидальной) оболочке головного и спинного мозга. Отток ликвора в основном (на 30 - 40%) происходит через пахионовы грануляции в верхний сагиттальный синус, являющийся частью венозной системы головного мозга. Пахионовы грануляции (granulaticnes arachnoideales) представляют собой возникающие с возрастом дивертикулы паутинной оболочки, сообщающиеся с субарахноидальными ячеями. Эти ворсинки прободают твердую оболочку и непосредственно соприкасаются с эндотелием венозного синуса. М.А. Барон (1961) убедительно доказал, что у человека они являются аппаратом оттока СМЖ.

Синусы твердой мозговой оболочки являются общими коллекторами оттока двух гуморальных сред - крови и СМЖ. Стенки синусов, образованные плотной тканью твердой оболочки, не содержат мышечных элементов и выстланы изнутри эндотелием. Просвет их постоянно зияет. В синусах встречаются различной формы трабекулы и перепонки, но нет настоящих клапанов, вследствие чего в синусах возможны изменения направления тока крови. Венозные синусы отводят кровь от головного мозга, глазного яблока, среднего уха и твердой оболочки. Кроме того, посредством диплоэтических вен и санториниевых выпускников - теменных (v. emissaria parietalis), сосцевидных (v. emissaria mastoidea), затылочных (v. emissaria occipitalis) и других, - венозные синусы связаны с венами черепных костей и мягких покровов головы и частично дренируют их.

Степень оттока (фильтрации) ликвора через пахионовые грануляции, возможно, определяется разницей давлений крови в верхнем сагиттальном синусе и СМЖ в подпаутинном пространстве. Давление ликвора в норме превышает венозное давление в верхнем сагиттальном синусе на 15 - 50 мм вод. ст. Кроме того, более высокое онкотическое давление крови (обусловленное ее белками) должно присасывать СМЖ, содержащую мало белков, обратно в кровь. Когда давление СМЖ превышает давление в венозном синусе, открываются тонкие трубочки в пахионовых грануляциях, которые пропускают ее в синус. После того как давление выравнивается, просвет трубочек закрывается. Таким образом, имеет место медленная циркуляция СМЖ из желудочков в субарахноидальное пространство и далее, в венозные синусы.

2-й путь оттока СМЖ в венозное русло. Отток СМЖ происходит также по ликвороносным каналам в субдуральное пространство, а затем ликвор поступает в кровеносные капилляры твердой мозговой оболочки и выводится в венозную систему. Решетилов В.И. (1983) показал в эксперименте с введением радиоактивного вещества в подпаутинное пространство спинного мозга движение ликвора преимущественно из субарахноидального в субдуральное пространство и его резорбцию структурами микроциркулярного русла твердой мозговой оболочки. Кровеносные сосуды твердой оболочки головного мозга образуют три сети. Внутренняя сеть капилляров расположена под эндотелием, выстилающим обращенную к субдуральному пространству поверхность твердой оболочки. Эта сеть отличается значительной густотой и по степени развития намного превосходит наружную сеть капилляров. Для внутренней сети капилляров характерны малая протяженность их артериальной части и гораздо большая протяженность и петлистость венозной части капилляров.

Экспериментальными исследованиями был установлен основной путь оттока СМЖ: из субарахноидального пространства жидкость направляется через паутинную оболочку в субдуральное пространство и далее во внутреннюю сеть капилляров твердой оболочки мозга. Выделение СМЖ через паутинную оболочку удалось наблюдать в микроскопе без применения каких бы то ни было индикаторов. Приспособленность сосудистой системы твердой оболочки к резорбирующей функции этой оболочки выражается в максимальном приближении капилляров к дренируемым ими пространствам. Более мощное развитие внутренней сети капилляров по сравнению с наружной сетью объясняется более интенсивной резорбцией СМЭ по сравнению с эпидуральной жидкостью. По степени проницаемости кровеносные капилляры твердой оболочки близки высокопроницаемым лимфатическим сосудам.

Другие пути оттока СМЖ в венозное русло. Кроме описанных двух основных путей оттока СМЖ в венозное русло имеются и дополнительные пути вывода ликвора: 1) частично в лимфатическую систему по периневральным пространствам черепных и спинномозговых нервов (от 5 до 30%); 2) всасывание ликвора клетками эпендимы желудочков и сосудистых сплетений в их вены (около 10%); 3) резорбция в паренхиме мозга в основном вокруг желудочков, в межклеточных пространствах, при наличии гидростатического давления и коллоидно-осмотической разницы на границе двух сред - ликвора и венозной крови.

Комментарии: