Нейробиология и искусственный интеллект: часть третья – представление данных и память

Продолжение.

Глава 1: Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая — ликбез.
Глава 1.5: Нейробиология и искусственный интеллект: часть полуторная – новости от Blue Brain Project.
Глава 2: Нейробиология и искусственный интеллект: часть вторая – интеллект и представление информации в мозгу.

Рис. 1

Ну что же, прописные истины закончились. Теперь переходим к спорным вещам.
Не буду описывать, как важна память для любой системы процессинга информации. Однако с человеческой памятью все очень непросто. В принципе, мы выяснили, что есть сигналы, которые путешествуют по нейронам, есть возбуждающие и ингибирующие синапсы, которые контролируют прохождение сигналов, есть нейромодуляторы, которые изменяют восприимчивость синапсов к сигналам, но каким образом это все работает вместе, что в итоге получается осмысленная когнитивная деятельность? Далеко не факт, что если собрать такую систему с миллионами нейронов, она заработает адекватно, а не как, скажем, эпилептик.

Это дает повод спекулировать об альтернативных теориях сознания, в которых берут какой-нибудь малоизученный эффект и объявляют его панацеей. Одна из таких теорий была выдвинута Р. Пенроузом и С. Хамероффом – квантовая теория сознания, основанная на теоретических предпосылках к квантовому взаимодействию тубулиновых микротрубочек, составляющих цитоскелет нейронов. Если будут желающие, могу обсудить эту теорию в отдельной главе, а пока вернемся к более проверенным теориям.

Итак, прежде чем браться за человека с его сотней миллиардов нейронов, было бы неплохо посмотреть, что творится в более простых случаях. А в простейшем случае, когда эффект памяти можно определить как “изменение реакции на повторяющееся раздражение”, его можно наблюдать на примере нервной системы червей C. elegans, у которого 302 нейрона и 5000 синапсов. Не смотря на такую рудиментарную нервную систему, C. elegans развили способность чувствовать температуру с точностью в 0.1° С и могут научиться ассоциировать ее с количеством доступной еды, тем самым давая нам возможность утверждать, что механизмы ассоциативной памяти могут работать и с небольшим количеством нейронов. Простота нейронной системы, в свою очередь, помогла ученым детально изучить механизмы, ответственные за возможность ассоциировать. В данном случае было выяснено, что количество производимого кальций-связывающего протеина Ce-NCS-1 прямо пропорционально способности обучаться. Причем этот протеин производится как в нейронах непосредственно чувствующих температуру, так и в проводящих сигнал нейронах (вставочный, промежуточный нейрон, interneuron), и прямо влияет на свойства синапсов между ними. Вставочные же нейроны уже собирают и интегрируют информацию с температурных и обонятельных нейронов. Занимательная штука тут, что этот протеин принадлежит к группе кальций-чувствительных протеинов, которые можно найти везде, от дрожжей до людей [1].

Более сложные механизмы, такие как формирование условных и безусловных рефлексов, изучаются, например, на мухах дрозофилах, в основном путем выключения определенных генов. Например, мухи с выключенной экспрессией допамина и серотонина отказывались усваивать новую ассоциативную информацию. Ежели экспрессия была просто снижена, то степень обучаемости зависила от количества этих нейротрансмиттеров. При этом важно заметить, что если таких мух удалось обучить чему-то, то они уже не забывали это. Получается, что эти нейтротранмиттеры ответственны скорее за обучение, нежели за память.

Важный аспект, то что у дрозофил уже появляется разделение на кратковременную и долговременную память, за которые ответственны разные области мозга. В частности, можно вырастить мух, которые будут вполне помнить ассоциативные правила в течение только нескольких секунд. Разделение на кратковременную и долговременную память происходит из динамической природы работы нейронов (они же общаются паттернами спайков), необходимости поддерживать определенную активность в течение некоторого периода времени (чтобы информация из разных отделов мозга успела интегрироваться) и необходимости хранить полученный в результате опыт (а вот он уже вряд ли хранится в виде паттернов спайков). Для теории (искусственного) интелекта же такое разделение, вообще говоря, не обязательно: если уж мы будем знать как представлять и обрабатывать информацию, то как хранить ее на компьютере мы уже представляем себе. Плюс к этому, я пока не встречал исследований, показывающих обработку знаний в долговременной памяти без привлечения кратковременной (хотя сама обработка имеет место быть, например, в случаях когда мы вспоминаем что-то из прошлого. Тогда, кстати, долговременная память, вообще говоря, перезаписывается заново, и поэтому, если вы что-то вспоминаете часто, то со временем становится трудно отделить реальность от домыслов).

Поэтому далее я буду в основном говорить о кратковременной памяти. Ее в свою очередь можно разделить на “мгновенную” (immediate memory), имеющую большой объем, но охватывающую временной диапазон от долей секунды, до нескольких секунд, и рабочую (working memory) – охватывающую от нескольких секунд до нескольких минут. Исследования на обезьянах показали, что информация о стимуле может поддерживаться постоянной активацией нейронов в течение нескольких секунд после исчезновения самого стимула, и есть модели нейросетей, которые успешно такие процессы моделируют [2]. Общее правило хранения информации можно описать следующим образом: чем более длительная память, тем меньше в ней хранится детальной информации о стимуле и больше абстрактной, концептуализированной. Механизмы мгновенной памяти обеспечиваются непосредственно в тех областях коры головного мозга, где идет обработка сенсорной информации [3,4] (о чем мы говорили в предыдущей главе), а вот рабочая память, как более глобальная, включает в себя механизмы не только коры головного мозга (неокортекс), но и его древесины внутренних структур, таких как гиппокамп (через который, кстати, идет консолидация кратковременной памяти в долговременную).

Какие молекулярные механизмы могут быть задействованы для реализации кратковременной памяти? Кратковременная синаптическая пластичность проявляется как ослабление или усиление следующего сигнала после предыдущего. Обычно, если 2 сигнала приходят быстро (<20 мс), то второй ослабляется в силу локального уменьшения количества пузырьков с нейромедиатором или деактивации потенциал-зависимых протеинов. Если между двумя сигналами проходит 20-500 мс, то второй сигнал зачастую производит больший эффект. В случае слабых синапсов одного сигнала может не хватить чтобы деполяризовать пост-синаптическую мембрану, и второй сигнал, как бы, воспользуется высвобожденными нейротрансмиттерами от первого как стартовой площадкой, повышая вероятность успешной передачи сигнала. Так же наблюдаются и более длительные эффекты, такие как усиление (facilitation) синаптической связи (разделяется на быстродействующее – порядка 10мс и долгое – сотни мс), пост-судорожная потенциация (post-tetanic potentiation) – до нескольких минут, а так же ослабление (depression), связанное как с истощением нейромедиаторов, так и с воздействием накапливающегося количества медиаторов внутри синапса (homosynaptic) и/или приходящим от соседних синапсов (heterosynaptic). Вместе эти процессы могут быть ответственны за локализацию паттернов возбуждения в некоторой области: одни не дают паттернам расползаться по нейронной сети, а другие – поддерживают активность паттерна.

Рис. 2. Активация нейронов места в зависимости от положения в лабиринте (активность разных нейронов показана разным цветом).

Важность возможности локализации паттернов возбуждения можно уже было оценить в предыдущей главе из рис. 6. Интересно то, что в гиппокампе (и не только) крыс (и не только), структуре прямо не связанной со зрительной корой, можно выделить такие высокоспециализированные клетки, которые активизируются если крыса уже визуально знакома с местом [5] (рис. 2). Причем, их активность мало зависит от, например, освещенности местности, т.е. они скорее связаны с текущем представлением крысы о месте пребывания, нежели с непосредственным наблюдением оного. Такие клетки называют “place cell” – клетками места. Так вот в таких клетках возбуждение поддерживается в течение всего времени, пока крыса пребывает в соответствующем месте. А поскольку подобное поведение клеток было замечено не только в гиппокампе, выдвигаются теории, что такая пространственная информация служит общим “ярлыком” для согласованного взаимодействия различных структур мозга с целью обеспечения возможности организации адаптивного поведения.

Хочется так же отметить, что “все дороги ведут в гиппокамп“, и, несмотря на то что не все виды памяти завязаны на гиппокамп (например, с поврежденным гиппокампом можно научиться играть на музыкальных инструментах), он играет важную роль как в формировании памяти, так и в интеграции текущей визуальной информации и соответствующей информации в рабочей памяти.

Рис. 3. Взаимодействие различных структур мозга для координации движения.

Ну вот как-то так.
Отсюда и следуют принципы, закладываемые в искусственные интеллектуальные системы: ассоциативность и контент-адресуемость для моделей памяти, а так же возможности обучения, классификация, планирование, методы решения других проблем. Много вопросов остается о представлении данных. Джеф Хоккинс, который в частности придумал компанию Palm и ее наладонники, предлагает моделировать память и представление информации в ней с помощью иерархически-временной модели (hierarchy temporal model), которую уже описывали здесь и которая прямиком следует из структуры неокортекса. Хотя при всех несомненно интересных идеях, пока сильного ИИ никому не удалось сделать. Значит истина где-то рядом.

[1] – Elements of Molecular Neurobiology, 3d ed., C. Smith, 2002
[2] – A Spiking Network Model of Short-Term Active Memory, D. Zipser et al., The Journal of Neuroscience, 1993, 13(8), 3406-3420
[3] – Neuroscience, 3d ed., D. Purves, 2004
[4] – The Prefrontal Cortex as a Model System to Understand Representation and Processing of Information, Representation and Brain, S. Funahashi, 2006, XII, 311-366.
[5] – A Neural Systems Analysis of Adaptive Navigation, S. Mizumori et al., Molecular Neurobiology, 2000, 21, 57-82