Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками

Коммунальное, или кооперативное, гнездование, когда заботу о потомстве разделяют сразу несколько птиц, не обязательно участвующих в размножении, — форма территориальных отношений, необычная для птиц средних широт, но нередко встречающаяся у оседлых птиц в тропиках. Обычно считают, что коммунальное гнездование сопряжено с родственным отбором, так как обитающие на общей территории птицы часто приходятся родственниками друг другу. Исследователям из Канады и Австралии удалось показать, что самцы-доминанты коммунально гнездящихся пегих дроздовых тимелий проявляют терпимость к своим близким родственникам того же пола, и те остаются на их территории дольше, чем неродственные самцы. Благодаря такому непотизму родственники доминанта с большой вероятностью «восходят на престол» после гибели хозяина территории или же занимают участки по соседству. Самки-доминанты не проявляют подобной снисходительности — вероятно, из-за того, что самки-помощницы представляют реальную угрозу их потомству и доминантному статусу.

Колония птиц и оживленный улей внешне могут показаться похожими друг на друга, но между ними есть принципиальное различие. В птичьей колонии все заняты заботами о своих собственных птенцах, тогда как в пчелином сообществе множество бездетных особей опекают потомство единственной самки-царицы. А возможна ли подобная ситуация у птиц? До некоторой степени — да. У видов, для которых характерно коммунальное, или кооперативное, гнездование (cooperative breeding), заботу о потомстве разделяют сразу несколько особей, не обязательно участвующих в размножении. В одних случаях «коммуну» формирует размножающаяся пара и ее птенцы из предыдущих выводков (см. Подросшие птенцы тибетских ложносоек помогают родителям прокормить следующее поколение, «Элементы», 04.08.2015), в других коллектив может объединять и вовсе неродственных друг другу особей.

Для птиц северных широт такое сотрудничество в воспитании подрастающего поколения нехарактерно, хотя практически у всех видов изредка отмечаются случаи гнездового помощничества, причем как внутривидового, так и межвидового (см. B. J. Hatchwell, 2009. The evolution of cooperative breeding in birds: kinship, dispersal and life history). Как правило, помощниками становятся особи, чье гнездо было разорено хищниками: обнаружив чужое гнездо по соседству, они направляют свой нереализованный родительский инстинкт на чужих отпрысков. При этом сами помощники не получают для себя никакой выгоды — они лишь теряют время и истощают силы, которые могли бы использовать для новой попытки гнездования.

Рис. 2. Общественные гнезда ткачиков не имеют отношения к настоящему коммунальному гнездованию: каждое из гнезд в колонии принадлежит единственной паре птиц, которая ухаживает только за своими собственными птенцами. Фото с сайта animalsglobe.ru

Иная ситуация нередко складывается в тропическом и экваториальном поясах. Большинство обитающих там птиц ведут оседлый образ жизни на постоянной территории, охраняемой от других особей своего вида. При этом продолжительность жизни птиц существенно выше, чем в северных широтах. В результате молодым особям бывает непросто найти свободный участок, и они начинают свою «карьеру» с роли помощника на территории родителей или других «старожилов». Стратегии кооперативного гнездования образуют широкий спектр — от эгалитарных сообществ, где в размножении участвуют все члены коммуны (например, у желудевого дятла Melanerpes formicivorus; см. W. D. Koenig, E. L. Walters, 2014. What we don't know, and what needs to be known, about the cooperatively breeding Acorn Woodpecker Melanerpes formicivorus), до деспотических вариантов, когда доминанты жестко пресекают попытки подчиненных помощников (субординантов) обзавестись собственным потомством.

Но даже в этом случае помощники могут извлечь выгоду из ситуации. Если доминант приходится родителем (или другим близким родственником), то помощник помогает выращивать братьев и сестер, а значит — косвенно способствует распространению собственных генов. Такая социальная система чем-то напоминает колонии эусоциальных насекомых: рабочие особи не размножаются сами, но участвуют в воспитании потомства своей матери. Однако насекомые из рабочих каст обычно неспособны вступить в размножение и обречены исполнять служебные функции до конца своих дней. В отличие от них птицы-помощники со временем рассчитывают вытеснить доминанта или унаследовать территорию после его смерти. Таким образом, перед помощником стоит непростая дилемма — пойти на риск и покинуть территорию доминанта или же на неопределенный срок довольствоваться подчиненным положением субординанта. Какие факторы склоняют чашу весов в ту или иную сторону?

Марта Нельсон-Флауэр и ее коллеги изучали социальные взаимоотношения коммунально гнездящихся пегих дроздовых тимелий Turdoides bicolor в Куруманском речном заповеднике (Kuruman River Reserve), расположенном в африканской пустыне Калахари. Группы обитающих там птиц обычно включали от 2 до 12, обычно — 4–5 взрослых птиц. Ученые пронаблюдали за жизнью 31 такой группы. Изначальная гипотеза авторов состояла в том, что сроки задержки субординантов на территории определяются степенью родства с доминантом. Ожидалось, что доминанты будут более терпимы к собственным потомкам или братьям и сестрам (сибсам), нежели к неродственным субординантам. Это предположение лежит в русле концепций «эгоистичного гена» и родственного отбора. Поскольку единицей отбора является ген, а не особь, то мы можем ожидать, что особи будут проявлять альтруизм по отношению к близким родственникам. При этом они фактически заботятся о собственных генах, а значит, такое поведение будет поддержано отбором — но лишь в том случае, когда косвенная выгода перевешивает прямые издержки альтруизма.

Доминантные пары пегих тимелий практически монополизировали размножение на своей территории, производя более 95% от числа потомков. Впрочем, молодые самки пытаются принять участие в воспроизводстве, еще находясь в роли помощниц: они откладывают яйца в гнездо доминантой самки и уничтожают яйца конкуренток. Вообще, отношения между самками довольно агрессивны, и иногда молодые «помощницы» попросту изгоняют доминантных производительниц. Что же касается самца-доминанта, то он никогда не допускает других самцов к размножению, и его место становится вакантным только в случае гибели.

Несмотря на жесткие ограничения, молодые птицы предпочитают оставаться на территории как можно дольше, поскольку найти свободный участок практически невозможно. Ученые выяснили, что чем дольше самец-помощник остается на территории, тем выше его шансы обрести доминантный статус. У самок такой зависимости обнаружено не было (рис. 3).

Рис. 3. Вероятность приобретения доминантного статуса (ось ординат) в зависимости от времени пребывания на территории (дни, ось абсцисс) у пегой дроздовой тимелии. Сплошная линия — самки, прерывистая линия — самцы. Для самок зависимость оказалась незначимой, тогда как у самцов вероятность занять место доминанта определялась длительностью пребывания на участке. Рисунок из обсуждаемой статьи в Avian Research

Рис. 4. Продолжительность пребывания птиц-помощников различного пола (дни, ось ординат) на территории неродственного им доминанта. Темные столбцы — самки, светлые — самцы. Слева — неродственный доминант противоположного пола, справа — того же пола, что и помощник. Продолжительность пребывания значимо сокращалась только у самцов-помощников, обитавших на территории неродственного им доминанта. Рисунок из обсуждаемой статьи в Avian Research

Изначальная гипотеза о влиянии родства подтвердилась лишь частично: самцы-субординанты, неродственные доминанту, действительно покидали территорию раньше, но родственные отношения с доминантной самкой или субординантной самки с доминантами не оказывали никакого эффекта (рис. 4).

Авторы указывают, что доминантные самцы получают как прямую, так и косвенную выгоду от присутствия родственных им помощников-самцов. Прямая выгода состоит в том, что со временем эти помощники могут занять вакантные территории по соседству с ними. Между соседями-родственниками отношения складываются лучше, нежели между неродственными особями: в результате участки, используемые соседями для кормодобывания, перекрываются сильнее. А это, в свою очередь, может снижать затраты на охрану территории и увеличивать эффективность добывания корма.

Косвенная выгода состоит в том, что доминанту-самцу выгоднее передать «бразды правления» близкому родственнику, который несет его собственные гены. Однако у самок изучаемого вида этот позитивный эффект не перевешивает тех рисков, которые связаны с присутствием потенциальных конкуренток. Доминанты не проявляют особой снисходительности к своим родственницам, и поэтому сроки задержки не зависят от степени родства с хозяевами.

Впрочем, пребывание самок-субординантов на территории столь же продолжительно, как и у самцов — родственников доминантов (рис. 4). По-видимому, выгнать с территории склонных к агрессии самок не так-то просто: исследователи отмечают, что неродственные самки чаще конфликтуют с доминантами, но тем не менее остаются на их территории. Кстати, причины агрессии самцов-доминантов не вполне ясны: ведь, как говорилось выше, самки-помощницы в любом случае приносят потомство только от хозяина территории и не снижают его репродуктивный успех. С другой стороны, присутствие родственных доминанту самок чревато инбридингом, и следовало бы ожидать, что они будут покидать территорию раньше, однако этого не наблюдается.

В заключение авторы отмечают, что, несмотря на обилие математических моделей, прямых подтверждений взаимосвязи между расселением молодняка и непотизмом (социальными привилегиями родственников) пока немного. Не исключено, что дальнейшие исследования приведут к пересмотру общепринятых социобиологических гипотез.

Источник: Martha J. Nelson-Flower, Amanda R. Ridley. Nepotism and subordinate tenure in a cooperative breeder // Biology Letters. 2016. V. 12 (8). DOI: 10.1098/rsbl.2016.0365.

Антон Морковин

Источник: elementy.ru

Комментарии: